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不同光质对矮生黄瓜形态结构的影响

2013-08-29胡宝忠孙莉莉李凤兰

东北农业大学学报 2013年1期
关键词:光质叶绿体矮化

胡宝忠,孙 丽,孙莉莉,李凤兰

(东北农业大学生命科学学院,哈尔滨 150030)

黄瓜(Cucumissativus L.)是葫芦科的重要蔬菜作物之一,具有性型多样、节间长度区别明显等的传特点。黄瓜品种按植株高矮可分为蔓生品种和矮生品种两大类型,矮生黄瓜具有株型紧凑,能充分利用土地和光照资源,提高种植密度,节省人力、物力和财力等优势,在生产中具有一定的应用前景。不同光质对植物的形态及生理生化特性具有重要影响。江莎等关于不同光质对草莓叶片解剖结构的研究表明,蓝膜降低叶片厚度和增加叶形状比,黄膜降低栅栏组织厚度和栅栏细胞长度[1]。Asgton等分别对娑罗双属(Shorea)和栎属(Quercus)各三个种的研究结果表明,遮阴减少叶片、角质层和栅栏细胞的厚度[2]。Crystalarens对蕨类植物桫椤科(Cyatheaceae)的一个种(Cyathea caracasana)叶片对光环境反应的研究中认为,遮光比对照光照条件下叶片的解剖学特征如叶片厚、栅栏组织厚度、角质层厚度及上表皮厚度均有所减小[3]。不同光质对节间形态结构的影响鲜见报道。另外,光质对其他植物如黄瓜、辣椒和番茄幼苗生长及生理特性的影响[4]、草莓果实成熟过程中色素类物质含量[5]及酚类和类黄酮物质的含量变化[6]、橘橙的光合作用[7]都有影响。张达等研究大豆矮化突变体叶片解剖结构及生理特性[8-9],而关于其他植物矮生品种的研究未见报道。本试验以矮生黄瓜D0462为试材,蔓生黄瓜129为对照,采用白光(对照)、蓝光和红光不同光质对其进行处理,对不同光质条件下的蔓生黄瓜129和矮生黄瓜D0462的叶片和节间解剖结构进行观察,通过电镜观察叶绿体超微结构,初步揭示不同光质对矮生黄瓜矮化机理的影响。

1 材料与方法

1.1 时间和地点

田间试验在东北农业大学园艺实验站进行,室内试验在东北农业大学生命科学学院植物教研室进行。

1.2 材料

供试材料:正常株高的蔓生黄瓜(Cucumis sativus L.)129(对照),其平均株高为175㎝;矮生黄瓜D0462,其植株矮小,株高为蔓生黄瓜株高的1/3,均由东北农业大学园艺学院黄瓜课题组提供。

1.3 光质选择

光质处理采用上海伟康滤膜厂生产的白色、红色和蓝色滤膜(见表1),覆盖在自制铁架的外围,白色滤膜作为对照。各种光源的光强用量子辐射光度计(LI-188B,LI-COR,American)在植株上方垂直距离(10 cm)的平面不同位置测定,测定5次,取平均值。相同光强通过在滤膜外加盖无色地膜获得。

表1 滤膜技术参数Tablle 1 Technology parameter of filter membrane

1.4 方法

试验于2010年3~6月在东北农业大学园艺实验站温室内进行,选取饱满的对照品种蔓生黄瓜129(以下简称蔓生对照)和矮生黄瓜D0462(以下简称矮生黄瓜)种子,浸泡3 h后置于25℃的恒温培养箱中催芽,出芽后播种于8 cm×8 cm的营养钵中,每钵播1粒种子,置于温室中自制的白光(对照)、蓝光和红光铁架内培养,每个处理取蔓生对照和矮生黄瓜各120株幼苗,随机区组排列。温度白天25~30℃,夜间18~20℃,每2 d浇一次水。随后取在白光(对照)、蓝光和红光条件下生长且生长时期为30 d的蔓生对照和矮生黄瓜的叶片和节间分别进行取样,同时用70%FAA固定液对叶片和节间的样品进行固定,制作过程3次重复。本试验借鉴李凤兰的研究方案[10],采用常规石蜡切片法分别对叶片的横切及节间的纵切进行观察,通过番红-固绿染色法染色后封固。后用奥林巴斯(Olympus)BH-2型显微镜观察并拍照,观察比较在同一时期不同光质条件下蔓生对照和矮生黄瓜叶片和节间的解剖结构差异。对每个蔓生对照和矮生黄瓜品种的叶片叶厚、上下表皮厚、栅栏组织厚;节间细胞数/单位面积、细胞长和宽分别进行观察和测量。

为了研究白光(对照)、蓝光和红光不同光质对蔓生对照和矮生黄瓜叶绿体超微结构的影响,采用透射电镜的方法对叶绿体超微结构进行观察,不同光质处理30 d后对叶片叶肉部位进行取样,并用戊二醛进行前固定,后在JEOL-100S型透射电镜下观察并照相。

1.5 数据统计分析

试验数据均通过Excel 2003和SPSS 17.0软件进行分析,并以单因素方差分析中的Duncan法对各组数据进行差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同光质对矮生黄瓜叶片解剖结构的影响

叶片解剖结构对环境的适应主要体现在叶片厚度、表皮细胞和叶肉细胞方面。

由表2可以看出,不同光质处理对蔓生对照和矮生黄瓜叶厚的影响各异,即蔓生对照的叶厚经不同光质处理后均显著小于白光对照(见图1-1,2,3),而矮生黄瓜的叶厚经不同光质处理后均显著大于白光对照(见图1-4,5,6)。具体表现为:矮生黄瓜经蓝光处理后叶片比白光显著变厚,且上、下表皮厚度显著或极显著增大。因此,在本试验中,不同光质对蔓生对照的叶厚具有抑制作用,而对矮生黄瓜的叶厚则具有促进作用;且矮生黄瓜叶片在蓝光下显著变厚可能是上下表皮显著或极显著变厚所致。

表2 不同光质对蔓生对照和矮生黄瓜叶片解剖特征的影响Tablle 2 Effect of light quality on leaves anatomical characters of creeping cucumber and dwarf cucumber

图1 不同光质下黄瓜叶片的解剖结构(150×)Fig.1 Anatomical structure of of cucumber leaves under different light quality(150×)

2.2 不同光质对矮生黄瓜节间解剖结构的影响

不同光质对蔓生对照和矮生黄瓜节间解剖结构的影响状况如表3所示,不同光质处理后,蔓生对照节间的单位面积细胞数极显著小于白光对照(见图2-1,2,3)。而矮生黄瓜的单位面积细胞数经不同光质处理后极显著大于白光对照(见图2-4,5,6)。具体表现为:蔓生对照单位面积细胞数经红光处理后急剧减少,达极显著水平。在蓝光条件下,矮生黄瓜单位面积细胞数极显著增多,细胞长极显著减小,细胞宽显著增大。综上所述,在本试验中,不同光质对蔓生对照的单位面积细胞数具有抑制作用,而对矮生黄瓜则具有促进作用。并且不同光质处理使矮生黄瓜节间矮化可能和单位面积细胞长度的缩短及细胞宽度的增加有关联。

表3 不同光质对蔓生对照和矮生黄瓜节间解剖特征的影响Tablle3 Effect of light quality on internode anatomical characters of creeping cucumber and dwarf cucumber

图2 不同光质下黄瓜节间的解剖结构(150×)Fig.2 Anatomical structure of cucumber internode under different light quality(150×)

2.3 不同光质对矮生黄瓜叶绿体超微结构的影响

不同光质对蔓生对照和矮生黄瓜叶片叶绿体超微结构影响状况见表4。由表4可知,不同光质处理对蔓生对照和矮生黄瓜叶肉细胞叶绿体数差异不显著。不同光质处理对蔓生对照叶绿体内的淀粉粒数差异不显著,而矮生黄瓜经红光处理后的淀粉粒数极显著多于白光,且极显著多于蔓生对照(见图3-1,2,3)。对于叶绿体大小而言,矮生黄瓜叶绿体长和宽经蓝光处理后均极显著小于白光,且极显著小于蔓生对照(见图3-5,6,7);而经白光处理后,矮生黄瓜的叶绿体长和宽极显著大于蔓生对照(见图3-4,6),因此,由本试验可知,可能是蓝光抑制了矮生黄瓜叶绿体的生长。

经红光处理后蔓生对照叶绿体内的基粒数极显著大于白光(见图3-8,9),且极显著大于矮生黄瓜(见图3-9,10)。而经蓝光处理后,矮生黄瓜的基粒厚度和基粒片层数均极显著小于白光。因此在本试验中,蓝光对矮生黄瓜的基粒厚度和基粒片层数同样具有明显的抑制作用。对于片层厚度而言,蔓生对照蓝光处理后显著大于白光(见图3-11,12)。蓝光处理后矮生黄瓜的片层厚度显著小于蔓生对照。

表4 不同光质对蔓生对照和矮生黄瓜叶绿体超微结构的影响Tablle 4 Effect of light quality on chloroplast ultrastructure of creeping cucumber and dwarf cucumber

图3 不同光质下黄瓜叶片叶绿体的超微结构Fig.3 Chloroplast ultrastructure of cucumber leaves under different light quality

3 讨论与结论

李芳兰等研究表明,光质是影响叶片形态解剖结构重要的因子。叶片解剖结构对环境的适应主要体现在叶片厚度、表皮细胞、栅栏组织和海绵组织等方面[11]。本试验表明,蓝光处理后矮生黄瓜叶片厚度显著大于白光对照,因此矮生黄瓜叶片厚度的增加是对蓝光透过量的适应,这与Schuerger等发现的蓝光透过量与叶片厚度呈正相关结论[12]一致。矮生黄瓜经蓝光处理后上、下表皮厚度显著或极显著增大,这与王东辉羊耳蒜(LiParis joponica)光质适应性的研究结果[13]一致,这种情况下会增强植物对光的适应能力。可以推断,矮生黄瓜经蓝光处理后上、下表皮厚度显著或极显著增大,导致叶片厚度显著增加,从而增强其对光的适应能力。

杜洪涛等关于彩色甜椒幼苗的研究中发现蓝光对茎的伸长有矮化作用[14]。本试验表明,在蓝光条件下,矮生黄瓜节间单位面积的细胞数极显著多于白光,同时也极显著多于蔓生对照。经蓝光处理后,矮生黄瓜单位面积细胞长极显著小于白光,且极显著小于蔓生对照,单位面积细胞宽极显著或显著大于白光。在白光处理条件下,矮生黄瓜细胞宽显著小于蔓生对照,细胞长极显著大于蔓生对照;矮生黄瓜经白光处理后单位面积细胞数极显著小于蔓生对照,叶片厚度显著小于蔓生对照,与张达等关于矮化大豆突变体茎、叶的解剖学中的部分研究结果相一致[15]。可知,矮生黄瓜节间矮化可能跟其节间单位面积细胞长度缩短及细胞宽度增加有关,且蓝光对植物矮化的调节机制有影响,还有待研究。

本试验表明,红光条件下矮生黄瓜淀粉粒数极显著多于蔓生对照,与Bondada研究结果[16]一致,主要是由于红光抑制光合产物从叶片中输出,增加叶片淀粉积累,而淀粉粒过量积累不利于植物叶片光合作用进行。蓝光处理后,矮生黄瓜叶绿体长和宽、基粒厚度和基粒片层数极显著小于白光处理,与焦雨歆等结果一致[17]。可见,矮生黄瓜叶绿体淀粉粒数对红光敏感,蓝光对矮生黄瓜的叶绿体大小、基粒厚度和基粒片层数均具有明显抑制作用。

[1]江莎,胡阳,郑书馨,等.不同光强与光质对“达赛莱克特”草莓叶片形态结构的影响[J].电子显微学报,2009,28(5):453-461.

[2]Ashton P M S,Berlyn G P.A comparison of leaf physiology and anatomy of Quercus(Section Erythrobalanus-Fagaceae)species in different light environments[J].American Journal of Botany,1994,81(5):589-597.

[3]Crystalarens N.Respones of leaf anatomy to light environments in the tree fern Cyathea caracasana(Cyatheaceae)and its application to somean cient seed fern[J].Palaios,1997,12(8):84-94.

[4]崔瑾,马志虎,徐志刚,等.不同光质补光对黄瓜、辣椒和番茄幼苗生长及生理特性的影响[J].园艺学报,2009(5):663-670.

[5]赵淼,林毅,蔡永萍,等.不同光质对草莓果实成熟过程中色素类物质含量的影响[J].浙江农业学报,2008,20(1):64-66.

[6]王丽娟,张学英,徐金娥,等.不同光质对草莓果实花青苷、酚类物质及类黄酮物质的影响[J].河北农业大学学报,2009,32(2):54-57.

[7]郑洁.不同光质对橘橙光合作用的影响及机理研究[D].杭州:浙江大学,2008:55-79.

[8]张达,王豫颖,苍晶,等.矮化大豆突变体叶片解剖结构及过氧化物酶活性研究[J].东北农业大学学报,2008,39(6):67-72.

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