闫慧芳，夏方山，王明亚，毛培胜

(中国农业大学动物科技学院 草业科学北京市重点实验室 中国农业大学草地研究所，北京 100193)

抗坏血酸(Ascorbic Acid,AsA)又叫维生素C(Vitamin C,Vc)，是植物体内的重要抗氧化剂之一，它具有水溶性，能够清除植物各项代谢过程中产生的自由基，减少膜脂过氧化作用对细胞造成的伤害[1]。AsA有L-型和D-型两种异构体[2]，其中L-型异构体即维生素C，能够治疗坏血酸病，D-型异构体无治疗坏血酸病的作用，但两者均具有抗氧化功能。AsA广泛存在于高等动物、藓类和藻类等光合真核生物的细胞质、液泡、叶绿体、线粒体和细胞壁等结构内，其在叶绿体中的浓度可达到20 mmol·L-1。

AsA作为植物细胞内的一种己糖内酯类化合物，在植物细胞分裂与生长、细胞壁组成和光合作用等正常生长发育代谢活动以及抵御逆境胁迫的抗氧化保护等方面具有重要的功能，特别是其作为抗氧化剂对逆境胁迫下植物细胞老化的调节功能，成为近些年来研究的重点。研究表明，植物体中AsA的含量与抗逆性呈正相关，细胞中AsA含量增加可以增强植物耐盐耐旱耐热等能力[3]。 因此，对AsA在植物抵抗活性氧自由基伤害过程中的生理作用及其与植物抗逆性的关系进行研究具有重要的意义。

1 抗坏血酸的生物合成途径

70多年前，AsA在动物细胞中的合成途径就已经被研究清楚，但其在植物体中的合成途径却一直倍受争议，曾经有很多学者提出了AsA的碳链倒位途径(Inversion Pathway)、邻酮醛糖途径(Osone Pathway)、L-半乳糖途径(L-galactose Pathway或Smirnoff-Wheeler Pathway)和糖醛酸途径(Uronic acids Pathway)等学说[4]。……