尚玉森 兰士波 宁晓光 温爱亭 马 盈

(1.黑龙江省带岭林业实验局 计划科，黑龙江 带岭 153106；2.黑龙江省林业科学研究所 森林植物学科，黑龙江 哈尔滨 150081)

中国是沙棘属植物最大的起源中心之一，中国沙棘亚种(HippophaerhamnoidesLinn.Subsp.SinensisRousi)分布最广，变异类型最多。沙棘(HippophaerhamnoidesLinn.)又称醋柳、黑刺和醋刺，对土壤条件要求不甚苛刻，具抗寒能力和耐盐碱性较强、耐干旱瘠薄、生命力旺盛等生态学特性，生态防护、水源涵养机能和固氮能力较强，可有效地保持水土,改良土壤,促进生态平衡。沙棘果实营养丰富，经济价值高，适合在各种恶劣的自然环境生长。沙棘为珍贵的落叶灌木或小乔木，在植物系统分类学上，隶属胡颓子科(Elaeagnaceae)、沙棘属(HippophaeLinn.)，广泛分布于大西洋沿岸和欧洲西部、斯堪的那维亚南部至巴尔干半岛、土耳其、伊朗、阿富汗、巴基斯坦和印度北部[1，2]，适宜栗钙土、灰钙土、棕钙土及草甸土等多种土壤类型。沙棘的类型和品种(品系)繁多，遗传基础丰富，功能多样，抗逆性强，集医疗保健功效、生态价值、经济价值和社会效益于一体，广泛应用于经济林建设领域，效益显著，前景广阔[3-5]。

鉴于沙棘在生态和经济领域所处的特殊地位，笔者在汲取现有研究成果的基础上，采取优化集成与自主创新相结合的方式，简要述评了沙棘的生态学特性、地理分布、营养成分、经济价值、生长习性及良种繁育关键技术，为外域沙棘的引种驯化和中国沙棘的遗传改良、良种选育、经济林建设、优良基因资源的发掘与创新利用提供理论依据和科技支撑。

1 沙棘生态特性和地理分布

1.1 生态学特性

(1)对土壤条件的适应:沙棘根系发达，侧根的萌蘖力强，枝叶茂盛，生长速度较快，对土壤条件的要求不甚苛刻，适生于黄土高原各种pH值呈中性的土壤类型，即使在裸露的砒岩区、水土流失严重地区及荒漠地带亦可生长。沙棘耐水湿和盐碱，但不适宜黏重的土壤类型，以土层深厚、排水良好的沙壤土和壤土最为适宜。

(2)对光照条件的适应:沙棘是喜光的阳性树种，对光照条件的适应能力强，既抗严寒，又耐高温、干旱和湿润，分布广域，在疏林下亦可正常生长和发育[6]。

(3)对水分条件的适应:沙棘是起源温带湿生环境的中生植物，适应性强，能够在各种恶劣的自然环境条件下生长[7]。虽然沙棘耐干旱和瘠薄，但对土壤水分却较为敏感，要求适生地域的水分充足，尤其在干旱季节、花期和坐果期，要确保充足的水分供给，并根据当地的土壤结构，保持土壤持水量在60%～80%左右。

(4)对土壤酸碱度的适应:沙棘耐盐碱性较强，在土壤pH值5.5～7.0之间的沙壤土和壤土上生长势较强，表现良好；在土壤pH值9.5的重碱土和含盐量大于1.1%的盐碱地上亦能生长，但生长势较弱，表现不良，植株呈现灌丛状，降低了经济效能，但仍能充分发挥其良好的生态功能。

1.2 地理分布

沙棘原产中国和欧亚大陆的温带、寒带及亚热带等地域的高山区(2°～123°E、27°～69°N)，垂直分布可至喜马拉雅山和青藏高原海拔5 500m地段，水平跨越欧洲及亚洲的温带地区。沙棘的自然分布区南起喜马拉雅山南坡的尼泊尔和锡金，北至波罗地海岸的芬兰，东抵俄罗斯贝加尔湖以东，西达地中海沿岸的西班牙，广泛分布于大西洋沿岸和欧洲西部、斯堪的那维亚南部至巴尔干半岛、土耳其、伊朗、巴基斯坦、阿富汗和印度北部[8-11]。在中国，沙棘主要分布在东北、华北、西北和西南等地区(75°23′～121°45′E、7°44′～48°35′N)，自然分布区地处中国三大植被区(东南部湿润森林区、西北部草原荒漠区、青藏高寒植被区)的过渡地带，在东北黑龙江省的阿城、尚志、海林和牡丹江等地域引种成功，并开始规模化集中栽培。

2 沙棘生长习性

(1)生命力:沙棘为多年生落叶灌木或小乔木，生长势强健，生命力十分旺盛，寿命较长，一般在20a以后生长开始逐渐衰退。

(2)根系生长:沙棘的根系发达，集中分布在30～40cm的土层内，垂直根能深入土层3m以下；水平根系可扩延至10m之外。2a生幼树的水平根生长迅速，而垂直根则相对较慢；树龄大于3a的幼树的垂直根陆续生长加快，但生长速度仍低于水平根。侧根的萌蘖能力极强，可萌生出新植株，形成无性子代，遗传了亲本的优良性状。

(3)枝条生长:在土壤水分充足的平原地或河滩地上，幼年期(2～5a)的幼苗和幼树主茎干低矮，呈总状分枝，且茎干上布满了棘刺。翌年，棘刺下方的侧芽抽生出延长枝，形成合轴分枝。第3年延长枝基部的隐芽萌生出新枝，由其上的2～3个粗壮枝条构成树冠的骨干枝。

3 沙棘的营养成分与应用价值

3.1 营养成分

(1)沙棘是目前世界上含天然维生素种类最多的珍贵经济植物，果实富含20余种天然维生素，以维生素C含量最高，位居众多果实之首，且维生素E含量亦远远高于其他同类植物果实。沙棘果实、果皮、叶片和树皮中富含280余种生理活性物质和多种氨基酸、类胡萝卜素、蛋白质、有机酸、油酸、亚油酸、亚麻酸和黄酮类、磷酯类及酚类化合物等人体所必需的营养成分。

(2)沙棘果实不饱和脂肪酸的含量(80%)较高，富含人体必需的氨基酸8种、微量元素12种，尤以钙、铁、硒和锌等4种营养元素的含量最高。

3.2 应用价值

沙棘果实富含多种营养成分，其中:维生素的稳定性良好，在储存、运输及加工过程中损失甚小，被广泛应用于饮料、食品和医药等领域。目前，沙棘果实的应用领域已经实现了从饮料、食品逐渐向医药和化妆品等方面的根本性转变，取得了极其显赫的效果，其产品被作为航天、潜水、登高人员及妇婴之必备营养品，经济效益显著。

(1)沙棘果实富含多种生理活性物质，素有“生理活性物质宝库”之美誉，具活血、祛瘀、养胃、健脾和抗炎生肌之药理功效，广泛应用于医疗和保健领域。

(2)沙棘油是一种由多种脂肪酸组成的植物油，高活性生理物质的含量十分丰富，品质上乘，医疗价值较高，对冠状动脉硬化、心脏病、慢性气管炎、胃溃疡、风湿性关节炎等多种疾病的预防和治疗效果良好。临床医学验证结果显示，沙棘油对恶性肿瘤、烫伤和溃疡等病症具有独特的疗效，并在健肤美容、抗衰老、增强体质等方面彰显神奇之功效。

(3)沙棘中维生素E和胡萝卜素的含量较高，可有效地增强细胞的活性，具抗癌和防癌之功效；花青素、儿茶素和黄酮类化合物能够有效地抑制癌细胞产生，并对高血脂、冠心病和缺铁性心脏病具有一定的治疗效果。

(4)沙棘富含苦木素、香豆素、白花青素、白果素、儿茶素、甜菜碱和5—羟色胺等生物活性成分，具有抗肿瘤、抗溃疡、抗炎、抗动脉硬化、抗辐射及抗衰老之功效。

(5)沙棘具有耐沙埋之优良特性，且固氮能力极强，可有效地为其他植物生长提供充足的养分，创造良好的生存环境，广泛应用于荒漠化治理工程建设，防沙固沙效果十分明显，社会和生态效益显著。

4 沙棘优良品种繁育的关键技术

林木在长期进化及人工培育过程中，受自然和人工选择的影响，形成了有性繁育和无性繁殖两大类繁殖方式。繁殖是生命现象中一种重要的特性，生物通过繁殖才能繁衍后代，确保世代的延续和优良基因的有效保存。

4.1 优良品种有性繁殖关键技术

有性繁殖(Sexual Reproduction)是植物繁殖的基本方式，是由雌雄配子结合，经过受精过程，最后形成种子繁衍后代的基本类型。根据参与受精的雌雄配子来源不同，可分为自花授粉、异花授粉和常异花授粉三种类型。沙棘为雌雄异株植物，属异花授粉类型。

4.1.1 采收调制及贮藏

(1)种实收集:沙棘果实成熟后长期滞留至翌年3月末，为有效地保护沙棘种质资源，获取长远的经济效益，一般采取脱落酸溶液敷贴切口的方式收集果实。具体要求:果实着色期结束后，在果枝基部纵切深(1～2cm)至木质部的切口，用250μg/g、500μg/g或1 000μg/g的脱落酸溶液敷贴切口，30d后累积脱果率可达50%。

(2)种实调制:置收集到的种实于盆内，在半冻半化状态下迅速捣碎，然后，加水稀释并充分搅拌，压净果汁晾干，筛去果皮等杂质，获得的瘦果即为播种材料(种子)。

(3)种子贮藏:采用普通干藏法储存种子。

4.1.2 种子催芽处理技术

沙棘喜温，且种皮厚硬，外被蜡层，影响种子吸水发芽，可采用去蜡后变温催芽处理技术，以提高种子萌发效果和出苗率。具体方法:(1)浸种后，用1%的洗衣粉溶液搓洗去蜡；(2)播种前，开水浸泡调制好的种子80～90min，水温降至50℃左右时停止搅拌，继续浸泡80～90min，捞出种子并堆置温度13～18℃的地方催芽3d。

4.1.3 播种育苗技术

选择轻壤土或肥沃的土壤，深秋或早春播种。若播种量小，采用苗床条播；若播种量较大，采用播种机撒播。春季采用深播(沟深5cm)方式；秋季适宜采用浅播(沟深2cm)方式，二种方式均用疏松营养土(腐殖质∶沙土=1∶1)覆盖种子。技术规程:犁沟间距20～25cm，播种间距1.5～2.0cm，播种量12～15g/m2，覆盖种子厚度1.0～1.5cm。

4.1.4 苗期管理技术

在苗木培育期间，应及时锄草松土，适时灌溉，以确保土壤含水率不低于最大持水量的70%～80%。秋季，用拖拉机牵引的专用犁刀切断深度15～18cm处的主根，以促进侧根萌生和生长。

4.2 优良品种无性繁殖关键技术

4.2.1 硬枝扦插繁殖技术

(1)采条剪穗:秋季落叶后或春季树液流动前，选择无病虫危害的2～3a木质化种条，剪成10～15cm的插穗。具体要求:小头直径≥0.6cm，顶芽饱满；顶芽距上剪口1.0～1.5cm；剪口平滑、无毛刺、不劈裂，剪口要上平下斜。

(2)插穗储存:将成捆的插穗置苗木窖内低温砂藏，要保持通风，定期检查温度变化。

(3)插穗处理:扦插前，用流水冲洗或浸泡低温砂藏或未经砂藏的插穗，也可用生长素处理插穗。试验证明:在0.01%浓度的吲哚乙酸溶液中，插穗浸泡20h后栽植，生根率较高；将插穗流水浸泡后，再用300～500ppm萘乙酸(NAA)速蘸处理，可提高生根率；用50ppm萘乙酸(NAA)浸泡24h后扦插，效果同样显著。

(4)扦插繁殖:选择土壤熟化、肥沃疏松、排水良好，且具备灌溉和喷灌条件的地段，制作高18～20cm、宽1.0～1.5m的苗床，在苗床上开深10～12cm、宽1cm的浅沟，将插穗直插或斜插于沟内，地面上留2～3个芽，株行距70cm×(10～12cm)。

(5)插后管理:生根期间，土壤湿度控制在田间最大持水量的80%～100%；生根后，土壤湿度保持在70%～80%。采用浸灌或喷灌方式进行灌溉，灌水量100～200m3/hm2。插条生根时，间隔3～4周施用3次无机肥料，总施肥量为氮120kg、磷120kg、钾120kg，以液体肥料为主，施用量100m3/hm2溶液。露地栽植插穗需增设保护罩，以减少水分蒸发，提高生根苗的成活率和保存率。

4.2.2 绿枝扦插繁殖技术

(1)采条剪穗:选择树冠光照部位，且生长力中等的生长枝，在清晨母树组织内水分含量较高时采集种条，保留少量夏季侧枝，这些侧枝有助于形成发育良好的生根插条。种条采集后，及时剪成7～12cm长度的插穗，且保留上部2～3对叶片，下切口在芽的下方3～4mm，上切口在芽上方2～3mm处。

(2)插前处理:在20～25℃温度条件下，经50mg/L的吲哚丁酸水溶液浸泡16h，或用500ppm的萘乙酸溶液速蘸，效果良好，插穗生根率超过90%。

(3)扦插繁殖:插穗应栽植在全光喷雾扦插池或具有喷雾装置、良好排水设备的塑料温室内，基质为粗粒砂、砂与泥炭土的混合物(3∶1)，或河砂、锯末、沙棘树下土混合物(10∶3∶1)；采用直插法方式，株行距70cm×(10～12cm)。

(4)插后管理:定植初期的土壤温度较气温高1～3℃；空气相对湿度保持在88%～100%；灌水量随插穗生根而逐渐减少。在此期间，应该保持经常通风，防止插穗霉烂，影响插穗生根率。

4.3 优良品种离体组织培养关键技术

扦插繁殖的速度较慢，而且效率低，难以满足专用型沙棘规模化生产之需求。利用茎段或茎尖组织进行离体培养，可大幅度提高良种的繁殖速度，且不受环境因素的影响，可有效地保持亲本遗传效应和遗传稳定性。

4.3.1 外植体消毒

收集的枝条经肥皂水轻轻刷洗3～5遍之后，用洁净自来水冲洗干净。接种前，在70%的乙醇和0.1%的汞液内中先后浸蘸30s、5～13min，用无菌水冲洗6～8次，剪成带腋芽茎段或茎尖。

4.3.2 培养基和培养条件

(1)初始培养基:以MS为基本培养基，其中附加不同浓度配比的IAA、IBA、BA、NAA等激素。

(2)继代培养基:以1/3MS为基本培养基，适度下调初始培养基所添加激素的浓度，添加蔗糖20g/L和琼脂粉7g/L。

(3)生根培养基:以1/4MS为基本培养基，附加不同浓度配比的IBA和NAA等2种激素。

(4)培养条件:温度20～22℃，光照强度1 500～2 000Lx，光周期12～13h/d。

4.3.3 初始培养筛选

以MS为基本培养基，附加IAA、NAA、IBA、6-BA等多种激素浓度配比，筛选出较适宜的初始培养基，即:MS+6-BA0.2+NAA0.05、MS+6-BA 0.3+NAA0.1、MS+6-BA 1.0+IAA0.5、MS+6-BA 0.3+NAA0.2，其中: MS+6-BA 0.3+NAA0.1培养基的效果最佳，外植体萌芽率高，芽的生长速度较快。

4.3.4 继代培养筛选

将初培养芽分别转接于相应的初始培养基上，3～5d后，新芽即黄化死亡。将基本培养基下调到1/2、1/3、1/4等浓度继代培养，表明:1/2MS所接新芽20d后黄化死亡；1/3MS和1/4MS所接新芽不黄化，但生长停止。因此，1/3MS为继代培养的适宜培养基，附加激素浓度配比基本上等同于初始培养基含量。

4.3.5 生根培养及褐变控制

以休眠芽、1/4MS分别为外植体和基本培养基，附加不同浓度配比IBA和NAA等2种激素， 其中:NAA浓度在0.02～0.5mg/L范围内，组织培养的苗木均可生根。同时，在接种前，将采集的外植体密封于4～6℃的环境中低温处理5～8d，接种后在弱光(500Lx)下培养，褐变明显受到抑制，3d后接种的休眠芽逐渐萌发，生根成苗。

5 结语

沙棘的生命力极强，经济和生态效益显著，具防风固沙和涵养水源之机能，且果实、根、茎和叶富含多种生理活性物质，医疗保健功效明显，应用前景广阔。在充分了解沙棘的地理分布、生态学特性、生长习性和生态适应性的基础上，优化良种繁育的关键技术，对优异种质的有效保存、育种效率的提高、遗传多样性的保护，具有重大的意义和深远的影响。建议：以生态经济型良种为育种目标，深入探讨不同生态型及亚种间远缘杂交与多层次联合选择，选育出科技含量较高的优良品种或品系，以提升沙棘种质资源的科技附加值，提高果实的产量，改善果实的品质，最大限度地满足规模化生产的需求。

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