宗洪霞，周坤华，方 荣，陈学军*

(1.江西省农业科学院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200;2.江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045)

辣椒(Capicum spp.)为茄科辣椒(2n=24)属一年生或多年生草本植物，其果实维生素C含量丰富，并具独特的辣味、香味和色泽，既是一种重要的蔬菜作物，也是重要的调味品，具有重要的经济价值和食疗保健作用。辣椒遗传学和生物技术研究一直是国内外研究热点之一，特别是随着分子生物技术的快速发展，辣椒遗传图谱构建和QTL(quantitative trait locus，QTL)定位研究取得重大进展。本文对近十年来辣椒遗传图谱构建及其主要农艺性状QTL定位及遗传效应分析等方面的研究进展进行了综述，旨在为推进我国辣椒分子生物学研究和辣椒分子标记辅助选择(MAS)育种提供理论参考。

1 遗传图谱的构建

遗传图谱的构建是基因定位、图位克隆和分子标记辅助选择育种的基础。1984年Tanksley等［1］利用C.annuum×C.chinense种间F2作图群体构建了世界上第一张辣椒遗传图谱，从而开创了辣椒遗传图谱构建的先河。近十余年来，随着 RFLP、RAPD、SSR、ISSR、AFLP、STS、SRAP、TRAP、SNP、RGA 和 COSII等分子标记技术的不断发展，辣椒遗传图谱的构建取得重大进展，并向功能化和饱和化方向发展。

1.1 辣椒种内遗传图谱

辣椒种内图谱主要来源于C.annuum种内作图群体。2001年，Ben－Chaim等［2］利用Maor(C.annuum)×Perennial(C.annuum)种内F2群体构建了一张包含177个分子标记(RFLP、AFLP、RAPD和形态学标记)的遗传图谱，图谱覆盖基因组长度1740 cM，共12个连锁群。Kim等［3］通过CM334(C.annuum)×Chilsungcho(C.annuum)种内F2群体构建了一张包含202个RFLP标记、6个WRKY标记和1个SSR标记的连锁图谱，图谱长1482.3 cM，14个连锁群，平均标记间距7.09 cM。

由于F2群体为临时群体，不能长久保存。一些学者尝试用DH(双单倍体)等永久群体构建遗传图谱。Caranta等［4］以101株H3(C.annuum)×Vania(C.annuum)DH群体为试材，采用184个标记(93个AFLP标记、51个RFLP标记、38个RAPD标记和2个形态学标记)构建图谱，图谱长度1600 cM，20个连锁群。Lefebvre等［5］以相同DH群体构建了含134个标记(32个RFLP标记、27个RAPD标记、74个AFLP标记和1个形态标记)的遗传图谱，图谱长度1513 cM，20个连锁群，平均标记间距12.9 cM。Minamiyama等［6］采用 Manganji(C.annuum)× Tongari(C.annuum)DH 群体117个单株构建图谱，该图谱包含114个SSR标记、288个AFLP标记、60个RAPD标记和1个CAPS标记，长度为1042.2 cM，13个连锁群，标记之间的平均距离是2.8 cM。

我国辣椒遗传图谱的构建研究起步较晚。2005年，曹水良等［7］构建了含28个RAPD标记，总长度为282.41 cM的辣椒框架图谱;易图勇等［8］利用46个AFLP标记构建了长度为1381.5 cM辣椒图谱;安静等［9］用54个AFLP标记、15个RAPD标记和1个SSR标记构建了一张长度为429.02 cM的遗传图谱;赵娟［10］构建的图谱长830.4 cM，包含76个分子标记;张芳芳［11］用重组自交系(RIL)构建了一张覆盖基因组长度517.33 cM的遗传图谱，包含99个SSR标记、7个CAPS标记以及辣味和果柄着生方向2个形态标记;刘军［12］用26个SSR标记、78个SRAP标记构建了一张长度为762.2 cM的辣椒连锁图谱。

1.2 辣椒种间遗传图谱

为提高图谱密度，一些研究者采用种间群体构建遗传图谱。2001年，Kang等［13］基于C.annuum×C.chinense种间F2群体107个单株构建了包含150个RFLP标记和430个AFLP标记的遗传图谱，该图谱长度为1320 cM，共11个大连锁群和5个小连锁群，标记间的平均距离为7.5 cM。Lee等［14］利用上述相同作图群体构建了命名为“SNU2”的遗传图谱，该图谱包含46个SSR标记和287个RFLP标记，图谱长度提高至1761.5 cM、标记间均缩小至5.3 cM。

2006年，Ben－Chaim 等［15］采用NuMex RNaky(C.annuum)× BG2814－6(C.frutescens)种间 F2群体的100个单株作图，图谱长度1358.7 cM，包含728个分子标记。2009年，Wu等［16］采用上述相同群体共94个单株，利用587个COSII标记构建了第一张辣椒完全图谱，该图谱首次将辣椒基因组的12个连锁群与12条染色体一一对应，覆盖辣椒基因组长度1613 cM，平均标记间距6.9 cM。

Rao等［17］采用C.annuum Maor× 野生C.frutescens种间BC2群体共248个单株构建了长度1100 cM、包含92个 RFLP标记和12个连锁群的遗传图谱。Voorrip等［18］基于 Jatilaba(C.annuum)×PRI95030(C.chinense)种间F2群体的145个单株，构建了包含266个标记(249个AFLP标记，11个SSR标记，6个RGA标记)、26个连锁群和6个附加小群的遗传图谱，图谱总长度为1060 cM。Lee等［19］利用PBC81(C.baccatum)× SP26(C.annuum)种间BC1F1群体的270单株构建图谱，图谱包括197个AFLP标记和21个SSR标记，覆盖长度为325 cM，13个连锁群，标记之间的平均距离为1.49 cM。Arnon等［20］采用C.annuum ×C.chinense种间F2群体的182个单株构建遗传图谱，该图谱由200个AFLP、RFLP和COSII标记组成，覆盖长度为1374 cM，共11个连锁群。

1.3 整合图谱

为提高遗传图谱覆盖范围，2009年，Lee等［21］构建了一张整合图谱。该图谱由4张图谱整合而成(SNU3，SNU4，SNU5，SNU6)，其中两张为种间图谱 TF68(C.annuum)×Habanero(C.chinense)，两张为种内图谱 cM334(C.annuum)×Chilsungcho(C.annuum)，整合图谱总长度为2143 cM，标记数854个，12个连锁群，标记间的平均距离为2.5 cM。

表1 近十年来构建的辣椒主要遗传图谱Tab.1 Mainly genetic map of pepper in nearly 10 years

2 QTL定位

随着遗传图谱研究的进展，辣椒许多重要性状的QTL定位研究也取得重大突破，主要集中于辣椒抗病虫性状及主要农艺性状QTL定位分析。

2.1 抗病虫性状QTLs

2.1.1 抗病性状QTLs Ben－Chaim等［22］利用Maor(感)× Perennial(抗)180株F2－3群体，检测到4个抗cMV的QTLs，其中，主效QTL cMv11.1能解释25% ～46%的表型变异，并与抗TMV的L基因连锁。标记E41/M49－89和 P14M47－67分别与抗 cMv的QTL和2个果重QTLs(fw3.2和fw4.1)连锁。Caranta等［4］用H3(感)×Vania(抗)DH群体检测到7个能部分抑制cMv在辣椒体内转移的QTLs，主效QTL cMv12.1 能解释 45% ～63.6% 的表型变异，微效 QTLs是 cMv11.2，cMv11.1 和 cMv5.1，其中cMv12.1与 cMv5.1都具有上位互作效应，也检测到 cMv11.1与抗TMV的L基因连锁。赵娟［10］利用146株种内F2－3群体在第1、4、7连锁群上分别检测到一个抗 cMv的QTL位点，能分别解释12.7%、38.8%和11.0%的表型变异。吴小丽［23］以抗病Vc16a和感病SS69为双亲，运用BSA－ISSR技术筛选获得与辣椒抗 cMv抗病位点存在连锁关系的特异片段I－34450，与目标基因遗传距离为27.3 cM，I－34450可直接用于辣椒抗cMv分子标记辅助选择育种。Kang等［24］发现抗 cMvKorean和 cMvFNY性状由显性单基因cMv1控制，cMv1位于染色体2上的着丝粒区段，并开发了与cMv1连锁的SNP标记。

辣椒疫霉病由疫霉菌(Phytophthora capsici L.)引起，对辣椒危害极大，很多研究都表明疫霉病抗性是由多基因控制的。Quirin等［25］研究表明抗辣椒疫霉病的主效QTL Phyto.5.2位于染色体5上，可解释5% ～42%表型变异。易图勇等［8］筛选到18个与辣椒抗疫病性状有关的QTLs位点，并将这些位点定位于第1、2、5、7和第8条连锁群上。安静等［9］检测到2个抗疫霉病的QTLs位点位于第4连锁群上，可分别解释9.5%和16.4%的表型差异。Kim等［3］检测到4个抗根腐病QTLs，位于染色体5、6、9上，解释了66.3%的表型变异，3个猝倒病QTLs，位于染色体5、8上，解释了44.9%的表型变异。

Voorrips等［18］利用C.chinense(抗)×C.annuum(感)F2群体检测到 4 个抗炭疽病(Colletotrichum spp.)QTLs。Lee等［19］采用 PBC81 ×SP26 杂交 BC1F2群体检测到4 个抗 Colletotrichum acutatum QTLs，其中，主效QTLCaR12.2能分别解释老叶20.46%和新叶11.90%的表型变异。此外，还发现3个抗C.capsici QTLs。

Lefebvre等［5］基于H3×Vania DH群体，检测到5个抗白粉病QTLs位点，分别位于染色体P5、P6、P9、P10和P12上，染色体6上的QTL区域最多，能解释26%的表型变异。位于P2和未分配连锁群HV1上的2个QTLs有上位互作效应。Kim等［26］利用 CM334(抗病)和 Chilsungcho(感病)为亲本材料检测到2个抗PepMoV(辣椒斑驳病毒病)的QTLs(Pep1和Pep2)位于LG24上，分别解释了34%和57%的表型变异。

2.1.2 抗根结线虫QTLs 抗根结线虫是由独立显性抗性基因Me控制的，目前已经发现在辣椒品种PI322719、PI201234和 CM334中有6个抗性基因(Me4，Mech1，Mech2，Me1，Me3 和 Me7)，且在高温环境下表现稳定。Djian－Caporalino等［27］通过构建Me3和Me4高分辨率图谱发现Me3和Me4位于同一染色体上，相距(10 ±4)cM。最近的标记位于基因两侧的 0.5，1.0，1.5，3.0 cM 处，RAPD 标记 Q04 －0.3与Me3距离10.1 cM，RFLP标记 CT135与 Me3距离为2.7 cM.。Djian－Caporalino等［28］采用 BSA －AFLP方法进一步显示这6个抗根结线虫基因连锁，均位于染色体9上的长度为28 cM的区段上。张宇［29］开发了与Mel基因紧密连锁的3个ESR－SSR标记。

2.2 细胞质雄性不育恢复性的QTLs

张宝玺等［30］以辣椒胞质雄性不育的保持系Yolo wonder、恢复系Perennial及其F1构建的DH群体与不育系77013A测交的群体为供试材料，把控制辣椒胞质雄性不育恢复性的QTLs初步定位到第1、3、6、8连锁群上。Wang等［31］利用DH图谱将主效育性恢复QTL定位于染色体6上，该QTL解释了20%～69%的表型变异，4个微效QTLs分别位于染色体P5、P2和连锁群PY3、PY1，能解释7% ～17%的表型变异。Lee等［32］采用BSA－AFLP方法在87株F2群体中筛选到2个AFLP标记E－AGC/MGCA122和E－TCT/M－CCG116，与pr(部分恢复基因)位点紧密连锁，遗传距离仅1.8 cM，并将E－AGC/MGCA122转化成CAPS标记，可应用于辣椒育性筛选。

2.3 主要农艺性状QTLs

Ben－Chaim等［2］基于种内作图群体和F2－3家系表型数据，对辣椒14个农艺性状进行了QTL分析，共检测到55个QTLs，每个性状有QTLs 2～6个不等。这些性状包括成熟期、株高、果重、果径、果长、果形、果肉厚、可溶性固形物浓度、柄径、柄长、种子重量、果实硬度和果实色泽等，并对它们能解释的表型变异率分别进行了估测。大多数QTLs成簇分布于染色体2、3、4、8和10上，其中果实硬度QTLs fi9.1和fi11.1能解释14%的总体表型变异。刘军［12］在F2代分离群体中检测到3个果实硬度QTLs，即fi1.1、fi1.2 和 fi5.1，其对果实硬度性状表型变异的贡献率分别为 12.3%、15.6%和9.7%。

2003年，Rao等［17］利用种间C.annuum ×C.frutescens BC2和 BC2S1世代对10个产量相关性状进行分析，共检测到58个QTLs，每个性状有2～10个QTLs不等，这些性状包括:果重、果长、果径、果形、果肉厚度、果数、产量、开花、果实成熟和种子数量。果重和果数主效QTL都位于染色体2上的同一位置，表现一因多效。2个产量QTLs，解释6% ～9%的变异率，其中，yld8.1与一个果重QTL位置靠近，表明野生种产量QTL等位基因引起的减产与果小相关。另一个产量QTL Yld1.1与开花及果实成熟QTL在一起，表明在这个位点的野生等位基因引起的减产与迟开花、迟座果有关。

2009年，Barchi等［33］用Yolo Wonder×CM334的297株RIL群体分析13个植株发育和果实相关性状(果重、果径、果长、果形、果肉厚、心室数、果柄长、开花期、主茎长、叶数、节间长、节间生长时间和主茎生长速度)，共发现76个QTLs，能解释7%(节间生长时间)～91%(果径)的表型变异。控制果实性状的QTLs主要集中在连锁群P2、P3、P4、P10、P11和P12上，果实直径由12个QTLs控制。果重和果长主效QTL位于连锁群P4上，4个与植株发育相关性状(开花期、主茎长、主茎生长速度和节间长)QTLs大多分布于连锁群P2，小部分定位于P1，P4和P9上。

关于辣椒果形遗传，Ben－Chaim 等［2］发现3 个果形 QTLs，其中 fs3.1 为主效 QTL;Rao［17］等发现 6个果形QTLs，效应最大也是 fs3.1。2002年，Chaim 等［34］检测到控制果形的主效 QTLfs10.1，能解释40%的表型变异，且与控制果实颜色的QTL连锁。2005年，Zygier等［35］发现果形QTLfs2.1与番茄果形基因ovate处于染色体相同位置，果形QTL与果重QTL紧密连锁。Barchi等［33］检测到2个果形QTLs，位于连锁群P4上。

2.4 辣椒素QTLs和色素QTLs

Ben－Chaim等［15］采用C.annuum×C.frutescens种间F2－3群体，发现控制辣椒素含量的6个主要QTLs位于染色体3、4、7上，主效QTL cap7.1和位于染色体2上的基因交互作用对辣椒素贡献率最大，解释了表型变异的24% ～42%，另一主效基因是Cap7.2。张芳芳［11］基于perennial×83－58杂交 F6代RIL群体中，检测到3个与辣椒红素含量相关的QTLs位点，分别位于第2、10、12染色体上，对表型变异的解释率依次为 7.6%、8.2%和 6.5%。Arnon 等［20］基于种间(C.annuum×C.chinense)BC2F2群体，检测到2个控制叶绿素含量QTLs pc8.1和pc10.1，可分别能解释54%和15%的表型变异。

3 展望

遗传图谱构建和QTL定位是分子标记辅助选择(MAS)育种的基础。近十余年来，辣椒分子遗传图谱构建和主要性状的QTL定位研究取得了较大的进展，但与水稻、番茄等模式作物相比，辣椒相关研究还存在许多不足，主要表现在:一是作图群体多为临时群体，使得不同研究结果之间难以进行系统比较;二是现有图谱密度虽不断提高，但远没有达到饱和水平，且大多数图谱连锁群与染色体不对应;三是QTL定位多为粗定位，要应用到实际的育种工作中，还有许多问题需要解决。目前，主效QTL分子标记辅助选择已在水稻上成功应用［36］，可以预见，随着分子生物学技术和分子数量遗传学的进一步发展，上述问题必将逐步得到解决，基于高密度饱和图谱和主要农艺性状QTL精细定位的分子标记辅助选择(MAS)育种技术将在辣椒遗传改良中发挥重要的作用，并为主效QTL克隆奠定基础。

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