胡展育

（1.文山学院 生化系，云南 文山 663000；2.文山州生物资源开发研究中心，云南 文山 663000）

土壤是地球表层的重要组成部分，是土壤动物、植物和微生物的重要活动场所。长期生活在地下的土壤动物主要有原生动物、线形动物、环节动物、软体动物、节肢动物等，它们在分解残体、改变土壤理化性质、土壤形成与发育、土壤物质迁移与能量转化等方面有重要的作用［1-2］，同时土壤动物种类多、数量大、活动性差，标本易采集，对环境污染变化反应敏感，是环境监测的重要生物指示种，可为土壤质量评价和环境风险评估提供生物学指标。

1 土壤重金属污染的内涵

重金属元素在化学中一般定义为相对密度等于或大于 5.0的金属，包括 Fe、Mn、Zn、Cd、Hg、Ni、Co等45种元素。在环境污染研究中，重金属分为生物毒性显著的元素和有一定毒性的一般元素，引起土壤重金属污染的主要元素有Zn、Cu、Cr、Cd、Pb、Ni、Hg、As等 8 种重金属元素［3］。

土壤重金属污染是指土壤中重金属元素不断进入土壤，致使含量明显高于土壤本身所具有的含量，从而造成生态系统的破坏和环境质量恶化的现象。土壤重金属污染的危害取决于重金属在土壤中的总量和其存在形态及各形态所占的比例，其中重金属元素以水溶态、交换态的活性毒性最大，残存态的活性毒性最小［4］。

2 重金属对土壤动物危害的机理

2.1 重金属影响土壤动物的酶活性

重金属主要影响抗氧化酶、碱性磷酸酶和酸性磷酸酶的活性，对土壤动物机体酶活性产生诱导和抑制作用，重金属与受体结合从而改变生物膜通透性和自由基反应［5-6］。目前研究比较多的酶类主要有金属硫蛋白（MT）、谷丙转氨酶（GPT）和谷草转氨酶（GOT）。Wilczek［7］发现迷宫漏斗蛛中的谷胱甘肽过氧化物酶（GPOX和GSTPX）活性与金属浓度呈正相关，而雄性暗蜘蛛则对谷胱甘肽S－转移酶（GST）活性较为显著。金属硫蛋白是一种富含金属和半胱氨酸的低分子量蛋白质，能清除自由基、防止衰老，具有调节重金属和解毒功能；参与体内微量元素代谢，增强机体对应激的适应能力等。MT 含有大量巯基（-SH），可与汞结合而降低汞对机体的损伤［8］，当汞含量达过一定浓度，同时MT分子形成的速率小于汞与MT结合的速率时，MT 的调节能力减弱，多余的汞离子就会与含有巯基、氨基、羧基、磷酰基等活性基团的生物大分子（如酶和核酸等）结合，改变其构象、活性甚至变性［9-10］。Chabicovsky 等［11］在蜗牛（Helix pomatia） 体内用Cu和Cd诱导mRNA 水平，发现肝胰腺和肠作为主要功能结构对Cd积累和 Cd-MT mRNA 起着重要作用，Cd 与MT 结合后能大大降低毒性，Cu的作用却不明显。从这些研究结果得出，土壤动物能够调节酶的活性水平来降低重金属的毒性影响。

2.2 重金属影响土壤动物的分子结构

金属致毒机理在分子水平上有3种类型：一是生物大分子的重要功能受有害金属的摄入而发生改变；二是有害金属能取代生物大分子中的必需金属，使生物大分子丧失活性；三是有害金属取代原有的金属离子，使生物大分子活性部位的构象改变， 失去生物活性［12-13］。从重金属致毒的角度看， 同一金属离子在不同的条件下可以结合与它相适宜的生物大分子中的不同配位点，使得生物大分子变成螯合物和大环配合物，改变电子结构与空间构型，导致重金属元素的致毒性。

重金属还能评估DNA损伤和影响翻译后蛋白质的修饰等指标，重金属会引起土壤动物DNA损伤，诱导大量具有活性的自由基产生，DNA链受这些活性自由基攻击后，发生断裂，若断裂的DNA 链不能及时修复，则会影响DNA的功能，从而引发基因毒性。但生物体必需元素和非必需元素的作用机制略有不同，必需元素Zn参与多种酶催化的生化反应，但当浓度超过动物体内必需的浓度时，可诱导产生大量自由基，从而引发细胞膜的脂质过氧化。锌指蛋白可以影响翻译后蛋白质的修饰，如果蛋白质的锌离子被其它重金属离子代替后，就不能正常折叠，导致蛋白质的结构和功能发生改变，损伤细胞、扰乱基因表达、信号转导和DNA修复［14］。

3 重金属对土壤动物危害的影响

重金属不能被生物降解，但植物和微生物吸收土壤的重金属时，不断在体内富集，土壤动物取食这些植物和微生物后，在食物链的放大作用下，就与动物体内的蛋白质及酶相结合，同时又在动物体的某些器官中累积，造成重金属的慢性中毒。重金属对动物的毒性影响动物体的生长，使动物体内的组织产生病变，生长受到限制，从而死亡。而个体的死亡会导致动物的数量降低，种类减少，成活率下降，常见种类消失，优势种类更明显。

3.1 重金属对土壤动物个体水平的危害

土壤动物各生理阶段，不同的个体大小、尺寸或者体重对重金属的富集量都不尽相同，产生的毒性也不同。Reinecke 等［13］发现Pb污染对蚯蚓产茧率无影响，但会影响茧的质量而使卵化率降低。Salminen等［14］发现地线蚓（Cognettia sphagnetorum）受Cu污染会影响成体的个体大小，而幼体影响却较小。Coughtrey 和Martin［15］发现螺旋蜗牛（Helix aspersa）吸收重金属的含量与其体重呈一种正相关的线性关系。

重金属污染还能改变酶活性，破坏组织细胞的微结构。郭永灿［16］分别用光学显微镜和电子显微镜观察到重金属污染会引起胃肠道粘膜上皮细胞产生萎缩溃疡和肿瘤。王振中［17］观察到蚯蚓受Cd和Pb中毒后，能增加过氧化物同工酶活性，但Cd中毒会减弱脂酶同工酶活性，Pb中毒会增加脂酶同工酶活性。

3.2 重金属对土壤动物群落水平的危害

重金属污染会影响土壤动物的种群和群落的结构与功能，随着重金属污染的加重，群落结构呈现简单化和不稳定化，土壤动物的常见种类和稀有种类的数量逐渐减少或死亡，优势类群减小，但个体数目呈上升的趋势［18］。孙贤斌［19］指出随着重金属污染的加剧，生活在土壤中的土壤动物群落优势类群与常见类群的种类明显减少，多样性指数、均匀性指数、密度类群指数都有减少的趋势，优势种类的个体数反而增加。李劲峰等［20］通过对有色金属冶炼厂附近的土壤进行研究也得到同样的结果，说明重金属污染是导致土壤动物数量和类群多样性减少的主要原因。张永志等［21］通过用Cu污染盆栽试验中得出，土壤动物多样性指数、均匀度指数都会随着污染指数的增大而减小。王振中等［17］研究了重金属污染对蚯蚓的影响，得出在重金属污染的土壤由于Cd、As、Zn、Pb的过量累积，导致蚯蚓种类明显减少。Vandecasteele等［22］发现受重金属污染的疏酸底泥土壤的蚯蚓数明显低于沙质平原土壤蚯蚓数量。周焕新［23-24］通过盆栽试验研究土壤中重金属As和Pb对土壤动物进行研究，指出随着As和Pb污染浓度的增大，土壤动物的种类、数量都呈下降的趋势。

4 土壤动物对重金属的防御

4.1 土壤动物的解毒策略

有些动物能够适应被重金属污染的环境，有其特殊的解毒策略。有研究表明，有些动物能通过消化系统和排泄系统将吸收的重金属经特殊处理后排出体外，也有的动物能够通过生活方式，比如蜕皮将一部分重金属存于旧的表皮而排出体外。Gomot和Pihan［25］通过释放实验培育的两个月大幼体蜗牛（Helix aspersa）监测法国境内重金属污染的情况，发现蜗牛足部和内脏含有大量的重金属Cu，但重金属Cd、Pb和Zn的浓度则存在于体内。蚯蚓通过提高体内的金属硫蛋白转录水平来解除重金属的污染［26］。Spurgeon等［27］发现Cu不能直接降低溶酶体膜的稳定性，但会通过上调金属硫蛋白基因的表达来降低溶酶体膜的稳定性。羧肽酶的转录水平也会受Cu的影响而表现相似的特性［28］。蚯蚓体内的重金属解毒有金属硫蛋白和溶酶体机制［29］，但研究只是通过单方面研究，无法理解两者间相联系的解毒机制。

4.2 土壤动物的回避策略

回避反应也能够使土壤动物免受有毒物的侵害，由于动物具有对不良环境的主动迁移特性，对不良环境进行回避，但不同种类对有毒物作出的反应又有差异。比如蚯蚓（Aporrectodea tuberculata）能够迁移到没有Cu、Zn污染的土壤中［30］，盾平懒甲螨（Platynothrus peltifer）、环带长角长跳（Orchesella cincta）和白符跳（Folsomia candida）会逃离具有Cd污染的生活环境［31］；等足类球鼠妇（Porcellio scaber）会不取食具有Cu污染的食物［32］。这些土壤动物通过选择不同的栖息环境或者选择不同的食物来回避重金属对其生理影响，减少其体内的有害重金属的富集量。

5 应用

由于土壤动物种类繁多，多样性丰富，研究难度较大，许多研究方向还处于初步探索阶段，研究的类群也集中在蚯蚓这个类群，而对于那些种类多，数量大的类群，比如弹尾目和土壤螨类的研究较少，故试验结果有待进一步补充和完善。以前对于重金属污染的治理研究主要集中在植物和微生物上，而对于利用土壤动物对重金属污染治理研究的较少，其中目前提得较多的是动物修复和应用土壤动物进行环境监测。

动物修复是利用土壤中的某些动物能吸收和富集土壤中某种特定重金属这一特性，通过土壤里已有的土壤动物或人为投放高密度的动物对土壤重金属吸收、降解、转移去除重金属或都抑制其毒性。动物修复的研究主要集中在蚯蚓上，利用蚯蚓富集重金属后，通过清除蚯蚓而达到治理目的。虽然对蚯蚓被用来进行土壤修复进行了大量的研究，但在受重金属污染严重的地方，蚯蚓根本就不能存活，达不到治理的目的，用更具有耐受性的其它土壤动物（土壤螨类或者弹尾目昆虫）来代替蚯蚓进行土壤重金属的修复就被提出。这些种类虽然对重金属有很强的富集作用，但对此类土壤动物研究不足，应加强相关方面的研究，从而达到治理的目的。

重金属的污染对很多类群的土壤动物会产生较大的影响，有些种类可以作为指示生物应用于环境质量监测与评价、矿产资源勘探等方面。

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