罗海山，孟德璇，陈晓阳，罗红兵*

(1湖南农业大学农学院，长沙410128;2中国农业大学农学与生物技术学院，北京100193)

在开花植物中，花粉发育成熟是一个极其复杂的过程，期间涉及到花药原基细胞的分裂分化，花粉母细胞的减数分裂和有丝分裂等过程。花粉的发育依赖于花药壁细胞层尤其是绒毡层细胞的支持。植物的花药一般有呈蝶形的4个花粉囊，每个花粉囊的囊壁从外向内分别是表皮层、药室内壁、中层、绒毡层［1］，花粉小孢子位于花粉囊腔内。

有研究表明，绒毡层细胞发育过程中的任何异常，都可能直接或间接导致花粉粒的败育，形成雄性不育［2，3］。对植物绒毡层细胞发育和分子机理的研究，将有助于更深入的了解花粉发育与雄性不育的分子机理，并利用生物技术创造可供生产中应用的优良雄性不育系。

1 植物绒毡层的功能

植物绒毡层作为花药壁最内层细胞，是向花粉母细胞运输物质的枢纽，对花粉母细胞及后期小孢子的正常发育起着至关重要的作用［4］。

在花粉发育过程中，向花粉小孢子输送营养物质是植物绒毡层最主要的功能之一，绒毡层细胞中的物质被极性转运至向药室面，并分泌到药室中，从而为花粉母细胞减数分裂和花粉小孢子发育提供所需的营养［5］;在小孢子母细胞完成减数分裂形成四分体之后，绒毡层细胞适时的向外分泌胼胝质酶，用以分解四分体之间的胼胝质结构，释放出小孢子细胞［6］。

此外，人们还在绒毡层上发现了乌氏体和绒毡层小体，它们分别在花粉壁和花粉包被的形成过程中起了重要的作用［7，8］。……