闫 茹

（山西农业大学园艺学院，山西太谷030801）

在全球环境加速恶化及其严重威胁人类社会可持续发展的今天，森林作为陆地重要的生态系统，它的可持续经营受到人们的重视。如何保护现有的森林生态系统，综合治理和恢复已退化的森林生态系统，以及重建可持续发展的人工生态系统，已成为摆在人类面前的重要问题[1]。对林下幼苗更新规律进行研究，对确定促进更新和恢复的有效措施、进行人工抚育、加速天然林的恢复有着重要的意义[2]。

以华北落叶松（Larix principis-rupprechtii Mayr）为优势树种的针叶林，是华北高海拔地带代表性的森林类型，也是山西高中山针叶林带最主要的森林类型[3]。华北落叶松林为典型的寒温性落叶针叶林，主要分布在1 500～2 700 m的海拔范围。山西从20世纪50年代起，对这一森林类型进行过不同程度的抚育间伐，有的林分遭到了人为滥伐，使其呈现出不同的更新动态特征。

本试验以关帝山天然次生华北落叶松林为研究对象，选择并设置样地，研究林下更新特征及更新幼树、幼苗的格局特征，以了解天然次生针叶林更新动态中的规律，解释森林更新过程中的一些重要的生态学现象，也为更好地进行天然针叶林可持续经营管理提供科学理论依据[4]。

1 材料和方法

1.1 研究区自然概况

研究区位于山西省西部吕梁山脉中段的关帝山林区（111°24′～111°37′E，37°45′～37°59′N）。该区年均气温4.3℃，1月平均气温-10.2℃，极端最低气温-29.1℃；7月平均气温17.5℃，极端最高气温38.5℃。无霜期为100～130 d。年均降水量450～700 mm，其中，65%降水集中在6—8月。土壤为山地棕壤[5-7]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置 在研究区内选择立地条件相似、林分密度不同的华北落叶松林，设置3块样地，样地面积为20 m×20 m。

1.2.2 样地基本情况 3块样地的基本情况如表1所示。

表1 样地基本情况

1.3 调查方法

1.3.1 林冠层树种调查 对林冠层分别树种进行每木检尺，测定胸径，同时测定立木的坐标，并选取平均木测定其树高。对于新伐桩，先直接测定记录其直径，然后再依据样木换算成胸径[8]。

1.3.2 更新幼树调查 根据研究区林分平均直径结构特征，将直径10 cm以下、树高2 m以上的树木记录为更新幼树。分别树种进行每木检尺，测定胸径，并测定其坐标位置。

1.3.3 更新幼苗调查 本研究中，将树高2 m以下的树木记录为更新幼苗。在每个5 m×5 m网格内的左下方设置1 m×1 m的小样方，查小样方内更新幼苗数，并测定其高度，调查幼苗年龄。

1.4 数据分析方法

1.4.1 更新幼苗的统计分析 依据每个小样方调查数据，分别统计更新幼苗的种类株数，由此计算样地不同种类更新幼苗密度。并依据幼苗株数计算样地更新幼苗组成比例[9]。

1.4.2 更新幼树的分布特征分析 从统计学来看，当幼树指数（S2/X）即变量的方差与平均数的比值为1时，表示研究的变量呈随机分布格局；当S2/X＜1时，为均匀分布格局；当S2/X＞1时，为聚集分布格局[10]。本研究对更新幼树，分别树种计算S2/X值，由此估计更新幼树的分布特征。

2 结果与分析

2.1 林下更新幼树和更新幼苗的组成比较

样地L-1中，更新幼树密度为1 075株/hm2，桦树占优势，占总株数的74%，占总胸高断面积的72%，胸径变动范围为0.6～7.3cm，平均3.4 cm。辽东栎在株数上占第2位，占总更新幼树的14%，在总胸高断面积上占第3位，占12%，但平均胸径相对较小，只有3 cm，变动范围为2.0～3.5 cm。华北落叶松更新幼树在株数上占第3位，占总株数的12%，但胸径相对较大，为5.8 cm，胸高断面积占总的15%。林下更新的幼苗总密度为2 575株/hm2，其中，针叶树更新幼苗主要为华北落叶松幼苗，密度1 775株/hm2，株数组成占73%；阔叶树更新幼苗为桦树和辽东栎，占总株数的 27%（表 2）。

表2 林下更新幼树及各龄级幼苗株数统计

样地L-2中，更新幼树密度为350株/hm2，桦树占优势，占总株数的86%，占总胸高断面积的78%，胸径变动范围为0.5～7.8 cm，平均3.7 cm。华北落叶松在株数上占第2位，占总株树的14%，胸径较大，为4.4cm，胸高断面积占总的22%。更新幼苗密度为900株/hm2，针叶树主要更新的为华北落叶松，密度为675株/hm2，占总株数的75%；阔叶树更新的幼苗占总株数的25%，桦树、辽东栎各占阔叶树总株数的44%和56%。

样地L-3中，有大量的更新幼树，密度为2 575株/hm2，辽东栎占优势，占总株数的46%，占总胸高断面积的41%，胸径变动范围为1.1～4.3 cm，平均2.9 cm。云杉在株数上占第2位，占总株树的32%，占总胸高断面积的第1位，占47%，胸径相对较大，为6.1 cm。桦树更新幼树在株数上占第3位，占总株数的20%，平均胸径只有2 cm，变动范围为0.8～2.5 cm，胸高断面积占总的8%。另外，还有华北落叶松幼树1株。林下更新幼苗密度为1 900株/hm2，针叶树更新为华北落叶松和云杉。华北落叶松更新幼苗5株，云杉更新幼苗64株，占总株数的84%，有少量的桦树和辽东栎更新幼苗，占总株数的9%。

从以上分析看，不同冠层密度林分中，林下针叶树更新幼树所占比例随冠层密度的增大而增大。但随林冠层密度的增大，华北落叶松更新幼苗的数量逐渐减少，而云杉更新幼苗逐渐增多。

2.2 林下更新幼苗的年龄结构及生长比较

由表2可知，样地L-1中，针叶树更新幼苗主要为华北落叶松，华北落叶松幼苗的94%为5 a生以下，其中，52%的幼苗为1a生，苗高2～3 cm，生长细弱；2 a生幼苗占21%，苗高 3～5 cm；3，4 a生幼苗分别占10%和11%，苗高5～8 cm；5 a生以上的更新幼苗只有6%，年龄最大的为11 a生，苗高45 cm。阔叶树更新幼苗为桦树和辽东栎，占27%，其更新幼苗基本为5a生以下的小苗。

样地L-2中，针叶树更新幼苗主要为华北落叶松，全部为5 a生以下的幼苗，其中，1 a生幼苗占11%，苗高2～3 cm，生长细弱；2 a生幼苗占26%，苗高3～5 cm；4 a生幼苗占63%，苗高5～8 cm。阔叶树大部分为2 a生以下的幼苗。

样地L-3中，针叶树更新主要为华北落叶松和云杉。1a生华北落叶松更新苗密度为50株/hm2，苗高2～3 cm，生长细弱；3 a生为75株/hm2，苗高4～6 cm。云杉没有1 a生更新苗，2 a生的占16%，苗高3～5 cm；3 a生幼苗占6%，苗高4～6 cm；5 a生以上的更新苗占78%，年龄最大的为14 a生，苗高65 cm。有少量的桦树和辽东栎更新幼苗，大部分为4 a生以上的幼苗。

从更新幼苗的年龄结构及生长情况看，华北落叶松更新幼苗呈现相对简单的年龄结构，即以4 a生以下幼苗为主，所占比例高达95%，多数幼苗只有2～8 cm高，5 a生以上的幼苗很少，占5%，年龄最大的幼苗为11 a生，苗高45 cm。云杉幼苗的年龄结构相对连接，4 a生以下幼苗比例为22%，5 a生以上的更新苗占78%，年龄最大的为14 a生，苗高65 cm。阔叶树更新幼苗大部分为2 a生以下的幼苗。更新幼苗的年龄结构及幼苗高度均存在缺失现象，华北落叶松表现的尤为明显，缺少幼苗到幼树的过渡阶段。

2.3 用S2/X值表示更新幼树的分布特征

每个样地16个5 m×5 m的小样方，对小样方胸高直径分布进行分别计算（表3）。

表3 小样方更新幼树直径分布 cm2/25 m2

对更新幼树，分别树种计算S2/X值，由此估计其分布格局。格局指数分析结果（表3）表明，3个样地更新幼树的S2/X值均大于1，表明更新幼树表现为聚集分布格局。

从3个样地更新幼树分布结果看，更新幼树中的优势树种呈明显聚集分布。在研究样地的一个区域，同一树种的幼树多集中分布，而在另一区域散生或没有分布。不同树种的幼树则镶嵌分布。华北落叶松一般断面积较大，分布相对零散。单株断面积较大的云杉个体，通常在较大的区域尺度上呈聚集分布，单株断面积较小的个体，则在较小尺度区域集中分布。而桦树和辽东栎则是单株断面积较小，但数量很多，聚集分布明显。

3 结论与讨论

本研究的华北落叶松林多呈单层林。从不同冠层密度样地可以看出，林下更新幼苗主要以针叶树（华北落叶松、云杉）为主，随着冠层密度增加，华北落叶松更新苗逐渐减少，而云杉更新苗增多。有研究表明，不同密度的林分中，华北落叶松更新苗密度有很大差异，较密林分中更新苗很少见，在稀疏林分或开阔林地松更新苗较多[10-11]。

从更新幼苗的年龄结构及生长情况看，云杉幼苗的年龄结构相对连接，华北落叶松更新幼苗均呈现相对简单的年龄结构，说明针叶树尤其是华北落叶松缺少幼苗到幼树的过渡阶段。因为在自然状态下，华北落叶松5 a以上植株生长加快，只要在幼龄期能获得较好的生存条件，就有战胜竞争者而成为林分优势种的可能[12]。但是，其结实周期较长，一般3～5 a，幼树在5 a生树龄以前根系及地上部分生长缓慢，抗旱性较弱，又不耐阴，在较密的林冠下难以更新[13-14]，常被云杉等耐阴树种所更替。

[1]李雪芬.关帝山天然次生针叶林林隙更新特征研究 [D].太谷：山西农业大学，2007.

[2]臧润国，刘静艳，董大方.林隙动态与森林生物多样性[M].北京：中国林业出版社，1999：1-12.

[3]贺金生，刘峰.神农架地区米心水青冈林和锐齿槲栎林群落干扰历史及更新策略[J].植物学报，1999，41（8）：887-892.

[4]ConsueloB.The effects ofseed size，cotyledon reserves，and herbivoryon seedlingsurvival and growth in Quercus rugosa and Q.laurina （Fagaceae）[J].American Journal of Ecology，1998，85（1）：79-87.

[5]Wendy P.Seed size，number，and habitat of a fleshy-fruited plant：consequences for seedling establishment[J].Ecology，2002，83（3）：794-808.

[6]杨冬.高山松天然更新特性 [J].林业科技，2005，30（6）：15-17.

[7]高贤明，杜晓军.北京东灵山区两种生境条件下辽东栎幼苗补充与建立的比较[J].植物生态学报，2003，27（3）：404-411.

[8]彭闪江，黄忠良，彭少麟，等.植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素[J].广西植物，2004，24（2）：113-121.

[9]李小双，彭明春，党承林.植物自然更新研究进展[J].生态学杂志，2007，26（12）：2081-2088.

[10]许芸，张金屯.东灵山地区濒危植物刺五加的生存群落数量分析[J].生态学杂志，2007，26（3）：314-318.

[11]徐书民.秦岭林区华山松天然更新调查研究 [J].陕西林业科技，2007（4）：32-34.

[12]冯云，马克明.辽东栎林不同层植物沿海拔梯度分布的DCCA分析[J].植物生态学报，2008，32（3）：568-573.

[13]黄枝英，余新晓，焦一之.北京市潮关西沟流域华北落叶松林分结构分析[J].山西农业科学，2011，39（5）：443-445.

[14]黄枝英.河北木兰围场自然保护区油松人工林空间点格局分析[J].山西农业科学，2011，39（7）：693-695，698.