曹柳青

摘要：赤霉素是日本科学家黑泽英一于1926年在研究水稻恶苗病时发现的一种物质,它会引起水稻的徒长。本文分析了赤霉素的生物学功能在果树中的应用。

关键词：赤霉素；生物学功能；果树

1 赤霉素的历史来源

1938年日本科学家菽田贞次郎等从赤霉菌中分离出结晶体,这种结晶体称为赤霉素GA(GibberellinA)。从1958年第1个高等植物的赤霉素被分离鉴定(GA1),到现在已经有127多种赤霉素被发现,其中最为常见的为GA3。随着研究的不断深入，发现不同植物、植物的不同生长时期和不同部位所产生的赤霉素种类、含量大不相同。其作用也有一定区别。随着新的GA种类及不同种类GA的生理作用不断被发现，赤霉素作为重要的促生长激素受到了人们的高度重视。

2 赤霉素的生物学功能在果树中的应用

2.1 促进植物生长

赤霉素促进植物生长包括细胞分裂和细胞增大2个方面。杨立峰等在GA3对苹果生长发育的影响研究中指出，50mg/L赤霉素可以显著提高苹果叶片的叶面积。细胞中的Ca2+有降低细胞壁伸展性的作用，使细胞壁不易伸展，赤霉素能使细胞壁里的Ca2+移开并进入细胞溶质中，使细胞壁里的Ca2+水平下降，细胞壁的伸展性加大，生长加快。

2.2 调节果树结果的大小年

赤霉素可以调节果树的大小年结果。果树不同于1年生作物,其营养生长和生殖生长共存,果实生长和来年花芽孕育共存,它们间的竞争能力很大程度上取决于各器官中激素种类和水平的差异。研究最多的是果实生长和花芽分化这对矛盾,研究发现授粉后不久子房内便产生GA和IAA,在幼果生长期间,发育中的种子产生大量的GA并扩散到附近短枝内,抑制其花芽的孕育和分化(Grohowska,1976;Luckwill,1970),以维持果实正常生长。在苹果花芽分化前喷布GA3则会强烈地抑制其花芽的形成，GA抑制花芽分化已广泛应用于调节苹果树的大小年结果，Mcartney (1994)报道330ppm GA3或GA4+7在小年时应用可明显减轻“Braeburn”苹果的大小年结果。

2.3 促进坐果和果实生长

研究表明授粉后不久GA的出现会诱导生长素活性上升,葡萄(玫瑰露)盛花前10天用GA浸沾花序,可诱导生长素水平上升10倍。在花期前后喷洒赤霉素可以有效的防止落花落果，提高果树的坐果率，以及果实的膨大。葡萄花后10天左右，用200mg/L赤霉素溶液喷洒花序，可提高着果率，增大果实，单产可提高50.3%。另外,外用GA还可代替种子而引起单性结实。在玫瑰香葡萄上，开花10天后喷400mg/L赤霉素溶液可使无核率达到98％。这些充分说明GA与果实的生长发育密切相关。

2.4 对果实储藏与保鲜的作用

赤霉素在果实储藏保鲜方面的作用也是十分重要的，一方面,赤霉素具有改变果实着色的作用。Gross曾就赤霉素对柿果着色的影响做过详细的研究,发现赤霉素不仅抑制了果皮叶绿素的分解及胡萝卜素的合成,而且影响到胡萝卜素的组成,使有色胡萝卜素所占比例减少,叶绿体、胡萝卜素所占比例增加。另一方面,赤霉素处理还可抑制果实的呼吸作用和乙烯释放。周丽萍等发现, 赤霉素处理可抑制葡萄的呼吸作用,处理后18h抑制作用最强,其呼吸速率是对照的52%,同时赤霉素对葡萄的乙烯释放也有一定的抑制作用。但潘东明等的研究结果显示,在采后用赤霉素处理琯溪蜜柚果实,不但没有抑制果实粒化的发展,反而促进了汁胞的粒化,柚类果实对赤霉素的这种不同反应,可能与植物对激素的敏感性不同有关,可能还与植物细胞对外源激素的吸收率及其在植物体内的运输量和代谢率不同有关,同时可能还与其它内源激素浓度的变化有关。因此,应用赤霉素调节果实的后熟衰老应特别注意。赤霉素还可以打破植物和种子的休眠，植物的休眠和生长是由赤霉素和ABA调节的，许多研究表明ABA具有诱导休眠、抑制萌发的生理效应，而赤霉素能够有效的逆转ABA诱导的强迫休眠。

2.5 对果树光合作用的影响

赤霉素对光合作用的影响是多方面的，可能是由于赤霉素促进内源IAA的合成,以至于使叶绿素合成加快,叶绿体数量增加,使叶绿素含量增加,从而光合作用增强，叶片衰老延缓，赤霉素还可以通过增大叶片的光合叶面积和气孔导度等来提高植物的光合速率，李保国、王永蕙指出，叶面喷施30mg/L赤霉素可显著提高灰枣叶片光合速率。此外，赤霉素还可以影响光合产物的分配。刘平、温陟良等在外源GA3对枣树14C -光合产物向果实分配的影响中指出，枣果实发育期施用外源GA3,施用GA3的方法不同,其效果亦不相同。赞皇大枣多年生2次枝喷50mg/L GA3后,标记叶片光合产物输出量较对照增加5.64%,花(果实)获得的14C,光合产物量增加了4.48%, GA3涂抹冬枣果实,可提高果实的库活性, 50 mg/L GA3涂抹冬枣果实同节位叶片,可阻止该叶片的14C -光合产物外运,果实获得的光合产物减少。胡任碧等认为外源赤霉素处理可显著提高14C -光合产物向果穗的调配。外源赤霉素可引起多种植物淀粉酶活性提高，导致淀粉贮藏物质降解以提供丰富的能量底物和结构碳架，从而促进植物的生长和发育。李宪利等对桃树花期喷布赤霉素，使幼果а-淀粉酶/总淀粉酶活性提高。

参考文献

1 潘瑞炽,董得愚.植物生理学[M].北京:高等教育出版社,1984

2 曹仪植,宋占平.植物生理学[M] .北京:高等教育出版社,1998