张田田 马履一 贾忠奎 刘 杰 游伟斌

(省部共建森林培育与保护教育部重点实验室(北京林业大学)，北京，100083)

工业革命以来，由于人类大量燃烧化石燃料及人口的急速增长，大气中CO2的体积分数持续增加，温室效应现象日益严重［1－2］。而森林中的绿色植物通过光合作用能够固定CO2，森林具有一定的碳汇功能。森林植被在陆地生物圈中占有主导地位，约有 85%的陆地生物量集中在森林植被［3－4］。我国森林植被蕴含着中国独立植被生态系统生物量的69.5%，即9.1×109t干物质。森林在我国陆地植被的生物生产力中发挥着重要的作用［5－6］。华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr)是我国华北地区山地寒温带针叶林主要建群树种之一，也是华北高山地区人工造林的主要树种，对华北地区的木材生产、水土保持、生态环境调节等起着重要的作用。我国的华北落叶松人工林多起源于新中国成立后，栽植代数相对较少［7－9］。随着华北落叶松造林面积的不断增加和经营规模的不断扩大，华北落叶松已成为我国重要的森林资源。本研究在河北省塞罕坝机械林场选取不同年龄阶段，即18、22、38 a的华北落叶松作为研究对象。主要研究其生物量及碳汇功能，以揭示华北落叶松人工林生长过程中生物量和生产力的积累特点和变化趋势，为华北落叶松人工林的经营管理和高效培育提供科学依据。

1 研究区概况

华北落叶松是我国北方山地分布广、蓄积量大的主要森林生态树种。试验地位于河北省塞罕坝机械林场阴河林场前曼甸营林区，地处东经116°51'～117°39'、北纬 42°02'～42°36'。地形以丘陵、曼甸为主，海拔1 600～1 800 m。本地区属寒温带半干旱半湿润季风气候区，气候特点四季分明，春秋季干燥多风且时间短暂;夏季凉爽湿润;冬季漫长，低温多雪。年平均气温－1.0℃，极端最高气温29.7℃，极端最低气温－38.7℃，≥10℃活动积温为1 663.5℃;降水以降雨为主、降雪为辅，年降雨量530.9 mm。土壤以灰色森林土为主。研究所选标准地均为华北落叶松人工纯林，林下植被以草问荆(Equisetum prat-ense Ehrh)、庭荠(Alyssum desertorum Stapf)、灰菜(Chenopodium album L)、玉竹(Polygonatum odoratum(Mill.)Druce)、毛 茛 (Ranunculus japonicus Thunb)为主。

2 研究方法

通过对试验地的全面踏查，选取林分状况、立地条件基本一致的18、22、38年生3个不同年龄阶段的华北落叶松人工林。每个林龄设置5块标准地，面积为20 m×20 m，共计15块标准地(表1)。

乔木层的生物量测定采用标准地取样法，对标准地的林木进行每木检尺，并实测其树高和胸径。根据调查结果，每块标准地选取1株平均木。采用Monsi分层切割法，以1 m为一区分段，进行树干解析，分析其生长过程。采用收获法，地上部分按干、皮、枝、叶、果实测其鲜质量［10－11］;地下部分采用全根挖掘法测定，每个林龄只挖取3株，实测各部分鲜质量，采集以上各部分样品带回实验室在85℃下烘干至恒质量，测定含水率，以推算干质量。

林下植被层生物量的测定为每块标准地设置1个面积为1 m×1 m的小样方，测定其林下植被和凋落物的生物量。其中灌木、草本层生物量采用全部收获法，取样方内的所有灌木、草本样，带回实验室去除杂质于85℃烘干，计算生物量;而凋落物层则收集地表至土层之间的凋落物，分别按凋落物总量、枝、叶、果称鲜质量，并取样200 g带回实验室于85℃烘干，计算生物量。

华北落叶松人工林植被层各组分乔木层、灌木草本层、凋落物层含碳率的测定采用湿烧法测定，具体为重铬酸钾氧化外加热法。

3 结果与分析

3.1 华北落叶松幼中龄林植被层生物量

森林植被层生物量包括乔木层、灌木草本层及凋落物层的生物量，根据样地调查及生物量的测定，得出森林植被层各组分的生物量(表2)。

表1 15块标准地基本因子与生物量的测定结果

表2 华北落叶松乔木层森林生物量

由表2可知，18、22、38年生华北落叶松人工林乔木层地上部分总生物量分别为 70.16、83.79、173.30 t/hm2，地上部分生物量随着林龄的增加而不断积累;地下部分及根系生物量18、22、38年生分别为 19.72、23.24、46.67 t/hm2，地下部分的生物量也是随着林龄的增加而增大，而且38年生地上部分生物量分别为18年生及22年生的2.47及2.07倍，说明华北落叶松人工林达到中龄林后生物量积累迅速。其中各器官生物量积累随林龄的变化规律表现为:干材、干皮、枝、叶、根系部分的生物量均随林龄的增大而增加，只有叶的生物量增加不明显。由灌木草本层生物量(表3)表明，华北落叶松幼中龄林的灌木草本层生物量有着显著的差异，18、22、38 年生生物量分别为 5.15、4.57、46.44 t/hm2，38年生的比18年生及22年生的高出8倍以上。生物量是最能反映一个种在群落中功能和作用大小的指标，一个种的资源利用能力、竞争力、生态位占有等最终表现在它对群落有机质的占有上，元素积累量是物质最直观的表现［12］。由表中可以看出38年生的林分密度最小，林分郁闭度仅为0.7，林内光照、温度、湿度等环境因子与18年生及22年生林分有很大不同。

表3 灌木草本层生物量

表4 凋落物层生物量

由表4可以看出，不同林龄华北落叶松人工林凋落物层总生物量随林龄的增加呈减小趋势，并且各林龄之间的差异不明显。38年生的凋落物总生物量最小，这显然与林分密度有关。随林龄的增加林分密度逐渐变小，其中18年生林分密度为38年生的5.4倍，18年林分郁闭度较38年生的高，38年生林分密度、郁闭度小，林内光照、水分充足，微生物活跃，也加速了凋落物的分解［13－14］。各器官凋落物分配中，叶的凋落物量所占比例最大，占凋落物总量的87.74% ～93.34%，其次分别为落枝(6.45% ～11.86%)和落果(0.21% ～0.30%)。各器官凋落物量中叶的凋落物量随着林龄的增大而减小，而枝、果的凋落物量随着林龄的增大呈增加趋势。

3.2 华北落叶松幼中龄林的生物量转换因子值

生物量转换因子是林分生物量与蓄积量的比值，它与林龄、林分种类、其他生物学特性及立地条件关系密切［15］，华北落叶松幼中林龄的生物量转换因子值在0.5414 ～0.8075 之间变动，平均值为0.6569。

图1 华北落叶松幼中龄林生物量转换因子值分布图

3.3 地上部分生物量与蓄积量的关系

选用Linear模型(直线回归模型)Y=a+bX，对各组分干材、干皮、干枝、叶生物量与蓄积量的关系进行拟合，建立了各组分生物量－蓄积量之间的相关模型。由图2可以看出:华北落叶松幼中龄林林分各组分生物与蓄积量之间存在着不同的线性关系，其中干材与干枝的相关系数均达到了0.9以上，说明干材与干枝组分生物量与林分蓄积量之间的线性关系显著，而叶生物量与蓄积量之间相关系数仅为0.409 2，可能是由于林龄、林分密度、立地条件等其他因素的影响。各组分的生物量随蓄积量的增大而逐渐积累呈上升趋势。由图3可知:华北落叶松幼中龄林年地上部分总生物量与林分蓄积量之间存在显著的线性关系。

3.4 华北落叶松幼中龄林碳密度

3.4.1 森林植被的储碳密度

森林植被碳储量包括乔木层、灌木草本层及凋落物层碳储量，估算森林碳储量首先要得到森林各组分的生物量。根据标准地及生物量的测定结果，利用下式对塞罕坝地区华北落叶松森林植被储碳密度进行估算:

式中:Dc为各组分储碳密度(t·hm－2);B为生物量(t·hm－2);Rc为各组分含碳率。

3.4.2 幼中林龄乔木层碳储量及其变化规律

根据乔木层生物量及乔木层各组分的含碳率对其乔木层的碳储量进行估算，其中各组分含碳率的测定结果见表5。

表5 乔木层各组分的含碳率

利用塞罕坝地区不同林龄华北落叶松人工林的乔木层生物量调查结果及各组分的含碳率，分别计算出了乔木层各组分及地上部分的储碳密度。18、22、38年生华北落叶松乔木层的总储碳密度分别为46.03、54.73 及 112.90 t/hm2，也是随着林龄的增大而增高。其中38年生的储碳密度达到了最大，分别为18年生和22年生的2.45与2.07倍。华北落叶松幼中龄林的平均碳密度为71.22 t/hm2，达到了方精云等研究的中国植被碳密度的平均水平［6］。林分乔木层各组分之间储碳密度也有很大的不同，干材所占的比例最大，达到了53.03%以上，其次为根系储碳密度，达到27.65%以上，说明华北落叶松根系比较发达，这与林分生物量呈现出一致的规律。

3.4.3 幼中林龄林下植被层碳储量及其变化规律

林下植被层包括灌木草本层与凋落物层，通过对林下植被层的生物量调查与各组分含碳率的测定(表7、表8)可知:18、22、38年生华北落叶松幼中龄林灌木草本层的储碳密度分别为2.572 9、2.243 0、23.7726 t/hm2;凋落物层的平均储碳密度为17.345 4、14.384 8、14.570 7 t/hm2。其中凋落物储碳密度中叶凋落物所占的比例最大，达到87.70%以上，其次为枝凋落物与果凋落物，分别为6.70%和0.20%以上，与凋落物生物量的变化类似。

图2 各组分生物量与蓄积量之间的关系

图3 地上总生物量与蓄积量之间的关系

表6 华北落叶松幼中龄林乔木层各组分碳密度

表7 凋落物各组分及灌木草本层含碳率

4 结论与讨论

通过样地调查及林分乔木层、灌木草本层、凋落物层生物量与蓄积量的测定，得到了华北落叶松幼中龄林的生物量转换因子值，生物量转换因子值在0.541 4 ～0.807 5 之间变动，平均值为 0.656 9。根据乔木层各组分干、枝、叶、皮生物量与蓄积量之间的线性模型，得到了乔木层地上部分总生物量与蓄积量的线性模型，可以用于推算华北落叶松幼中龄林地上部分生物量。

表8 凋落物各组分及灌木草本层储碳密度

通过生物量及林分各组分含碳率的测定，估算了华北落叶松幼中龄林林分各组分的储碳密度，得到了18、22、38年生华北落叶松乔木层的储碳密度分别为 46.03、54.73、112.90 t/hm2，乔木层平均储碳密度为71.22 t/hm2;灌木草本层的储碳密度分别为 2.572 9、2.243 0、23.772 6 t/hm2;凋落物层的平均储碳密度为 17.345 4、14.384 8、14.570 7 t/hm2。

塞罕坝地区华北落叶松幼中林龄平均储碳密度达到了中国植被储碳密度的平均水平，说明塞罕坝地区华北落叶松人工林发挥着一定的碳汇功能，但由于本研究没有对15株解析木全部挖根，所以根系部分的储碳密度还有待进一步研究。

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