周先容 张 薇 何兴金 周颂东 余 岩 汪建华

(长江师范学院，涪陵，408100) (四川大学) (长江师范学院)

巴山榧树(Torreya fargesiiFranch.)为红豆杉科(Taxaceae)榧树属(Torreya)常绿乔木或灌木，是我国特有的第三纪孑遗植物，收录在《中国物种红色名录》中，其濒危等级和标准为VU A2c［1］。根据化石资料，榧树属植物在中侏罗纪至第三纪上新世分布于北美、欧洲及亚洲，第四纪冰期后，欧洲已无榧树属植物的踪迹，现间断分布于中国、日本、美国的东南部和西部［2］。榧树属植物共有7种，我国有5种2变种，包括日本榧树(T.nucifera)、榧树(T.grandis)、巴山榧树、长叶榧树(T.jackii)、四川榧(T.parvifolia)、九龙山榧树(T.grandisvar.jiulongshanensis)和云南榧(T.fargesiivar.yunnanensis)，其中日本榧树为引进栽培种［3－5］。榧树属植物是一类古老珍稀的孑遗植物，具有重要经济、科学研究价值，我国榧树属所有种类均被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物。

巴山榧树主要分布于我国陕西南部、湖北西部、四川东部、东北部及西部峨眉山海拔1 000～1 800 m范围内，散生于针、阔叶林中。其木材坚硬，结构细致，可作家具、农具等用;种子可榨油，是一种非常重要的林木资源［3］。近年来，由于原生境岛屿化和破碎化严重，巴山榧树的分布区范围越来越狭窄，其种群及个体数量越来越少，物种处于易危状态［1］。目前国内外对该物种的研究很少，除作为实验材料用于探讨红豆杉科及榧树属的系统发育外，仅涉及形态学比较研究、植物化学成分和遗传多样性研究［6－13］。植物资源现状是制订物种保护措施和合理开发利用的重要基础［14－16］，而巴山榧树这方面的研究尚未见报道。作者在查阅相关文献资料和标本采集记录的基础上，于2009至2011年开展了巴山榧树资源调查、遗传多样性及群落生态学研究，本文对该物种的资源现状进行了较为全面的研究，以期为巴山榧树物种的深入研究和有效保护提供基本资料和理论参考。

1 研究方法

1.1 调查地点的选择

通过文献和标本查阅，课题组分别于2009年4—5月、7—9月、2010年5月、10月和2011年6月对重庆、四川、贵州、陕西、湖北、湖南、安徽、河南、甘肃9省市26个分布点的巴山榧树资源进行了实地考察，并以贵州桐梓柏枝山和重庆南川金佛山为群落生态学详细调查地点(表1)。

表1 巴山榧树调查地点地理位置、生境特征及种群状况

1.2 室内调查

主要查阅中国数字植物标本馆(http://www.cvh.org.cn)和国家自然科技资源平台教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn)的数字化标本，包括国内 16 个标本馆(PE、QTPMB、NAS、LBG、SWCTU、WUK、WNU、WH、SZ、LZU、CCNU、HSNU、HNNU、HEAC、IBK、FNU)284 份巴山榧树标本信息，其次是查阅《中国植物志》、《Flora of China》和国内地方植物志等记述巴山榧树地理分布的科学文献，作为野外调查的参考依据。

1.3 野外调查

根据室内调查的结果进行野外调查，采用实地调查和走访调查相结合的方法。走访调查是向当地林业部门和群众了解巴山榧树资源的分布、数量及利用情况等。实地调查选择各分布点巴山榧树群落保护较好的地段作为样地，每个调查地点设置1 hm2样地，分成25个20 m×20 m样方进行调查。调查内容主要包括种群大小和密度、种群更新状况，以及种群的地理位置、海拔、生境和植被类型等。种群密度为1 hm2样地面积内的巴山榧树植株数，种群更新状况由样地内记录到的巴山榧树幼树、幼苗株数确定。此外，较详细地调查了贵州桐梓柏枝山和重庆南川金佛山巴山榧树群落的物种组成，柏枝山常绿落叶阔叶混交林在每个20 m×20 m的样方内沿对角线设置5 m×5 m乔灌木小样方和1 m×1 m草本小样方各3个，金佛山巴山榧树灌丛群落采用典型抽样方法，共设置17个5 m×5 m样方，调查记录样方内的植物种类、数量、高度、盖度或显著度等。

1.4 地理分布图的绘制

结合标本信息和野外调查数据，最终获取巴山榧树不重复的分布点57个。所有分布地信息至少精确至县一级，经纬度分辨率小于0.1°。在物种分布信息收集的基础上，以海拔高度图层作为底图(http://biogeo.berkeley.edu/bgm/gdata.php)，用ArcGIS软件绘制巴山榧树的地理分布图(图1)。

2 结果与分析

2.1 地理分布

调查表明，巴山榧树集中分布于秦巴山区，向西南至四川宝兴，向南至大娄山、武陵山区，向东延伸至安徽岳西、霍山，102°35＇～116°21＇E，28°51＇～34°26＇N(图1)。包括重庆市的城口、南川、巫山、巫溪、开县、奉节、武隆，四川省的峨眉山、宝兴、万源、南江、广元、茂县，贵州省的桐梓县，陕西省的略阳、镇巴、镇坪、平利、岚皋、城固、勉县、安康、宁强、山阳、旬阳，甘肃省的武都、岷县、康县、徽县、宕昌，湖北省的神农架、秭归、英山、罗田、五峰、竹溪、兴山、通山、巴东、宣恩、丹江口、房县、保康、南漳，湖南省的张家界、石门、桑植、慈利、沅陵，河南省的商城、淅川、信阳、桐柏、栾川，安徽省的金寨、霍山、岳西等9省市57县(市)。统计表明，湖北省为巴山榧树分布最为密集的地区，已知有14个县级分布点。野外调查显示大多数巴山榧树种群垂直分布于海拔1 000～1 800 m(表1)。陕西旬阳双河红岩沟、河南商城黄柏山、湖北英山桃花冲林场、湖南石门壶瓶山等种群分布下限低于1 000 m，川西亚高山地区的宝兴永富扑鸡沟种群分布上限可达2 700 m。

图1 巴山榧树地理分布图

2.2 生境特征

巴山榧树喜温凉湿润的气候条件，不喜光照，以灌木或小乔木形态分布于林下。自然植被主要为针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林，主要植被由乔木、灌丛及草本构成，层次分化较为明显。本次调查的26个地点样方中，巴山榧树的生境与群落特征大致如下:巴山榧树分布区域狭窄，生长在山坡林下阴湿处、沟谷溪边及悬崖峭壁岩缝中;坡向多为阴坡;坡度在15°～80°;植被类型有针阔叶混交林、常绿落叶阔叶混交林、常绿阔叶林、灌丛(表1)。南川金佛山和桐梓柏枝山巴山榧树群落主要伴生种有:三尖杉科(Cephalotaxaceae)的三尖杉(Cephalotaxus fortunei)，防己科(Menispermaceae)汉防己(Sinomenium acutum)，毛茛科(Ranunculaceae)扬子铁线莲(Clematis ganpiniana)，小檗科(Berberidaceae)小檗(Berberisspp.)，樟科(Lauraceae)猴樟(Cinnamomum bodinieri)、香叶树(Lindera communis)、黑壳楠(Lindera megaphyllas)、宜昌润楠(Machilus ichangensis)，蔷薇科(Rosaceae)山桃(Amygdalus davidiana)、栒子(Cotoneasterspp.)、悬钩子(Rubusspp.)，豆科(Leguminosae)山合欢(Al-bizzia kalkora)，八角枫科(Alangiaceae)八角枫(Alangium chinense)，漆树科(Anacardiaceae)盐肤木(Rhus chinensis)、漆树(Toxicodendron vernicifluum)，芸香科(Rutaceae)花椒(Zanthoxylumspp.)，五加科(Araliaceae)楤木(Aralia chinensis)、异叶梁王茶(Nothopanax davidii)，忍冬科(Caprifoliaceae)荚蒾(Viburnumspp.)、忍冬(Loniceraspp.)，菊科(Compositae)白苞蒿(Artemisia lactiflora)、三脉紫菀(Aster ageratoides)，莎草科(Cyperaceae)苔草(Carexspp.)，禾本科(Gramineae)金佛山方竹(Chimonobambusa utilis)、芒(Miscanthus sinensis)，百合科(Liliaceae)菝葜(Smilaxspp.)等。

巴山榧树分布点人类活动频繁，不少种群出现在农田附近，如南川金佛山周家石窖、巫山骡坪徐家沟、城口双河龙洞湾、万源梨树王家大湾、略阳何家岩紫竹山、武都洛塘大山沟种群，人为影响较大，生境遭到严重破坏。走访调查和实地调查表明，南川金佛山的巴山榧树灌丛群落系森林破坏后所形成的次生灌丛。

2.3 资源现状

研究表明，巴山榧树分布点和种群数量较多，但各种群的分布区域狭窄，生境特殊，个体零星分布于各植被类型中，种群密度小，26个调查地点平均仅为23株·hm－2(介于4～65株·hm－2)。巴山榧树开花结实率低，幼苗极少，种群自然更新能力差(表1)。2009年4—5月、2010年5月调查的桐梓柏枝山、南川金佛山、城口双河龙洞湾等8个样地中，仅在桐梓柏枝山发现1棵开花植株，南川金佛山共发现3棵结实植株。2009年7—8月调查的张家界天门山、石门壶瓶山、秭归杨林桥余家河、神农架木鱼镇等16个样地中，仅在巫山骡坪徐家沟、旬阳双河红岩沟和武都洛塘大山沟样地内发现4棵结实植株。2009年9月在峨眉山天池峰和四川宝兴永富扑鸡沟两个样地中未见到结实植株。各样地内的植株高度一般在1.5～4.0 m，胸径为3～7 cm，高于8 m或胸径达20 cm的植株零星见于霍山磨子潭马家河、宝兴永富扑鸡沟、镇坪钟宝猫子庙、武都洛塘大山沟，城口明中康家湾和略阳何家岩紫竹山较多。各样地中株高30 cm左右的幼苗极少，种群自然更新困难。调查发现各地的巴山榧树资源均有不同程度的破坏，乱砍滥伐、盲目开荒、过度放牧等导致原生境破碎化，不少原有分布地已难觅巴山榧树踪迹，有的仅残存于采伐不可及的地方。

3 结论与讨论

基于文献资料、标本信息和野外调查，分析了巴山榧树的地理分布、生境特征、资源现状等，并与国产同属植物资源进行了比较。

(1)巴山榧树间断分布于海拔800～2 700 m的亚热带山区，跨四川、贵州、陕西、湖北、湖南、安徽、河南、甘肃、重庆9省市。云南榧产于云南西北部海拔1 500～3 400 m山区;长叶榧树主要分布于福建北部、江西东北部和浙江南部等海拔400～1 000 m的一些地区;榧树产于安徽南部、福建北部、贵州东北部、湖南西部、江苏南部、江西北部和浙江等海拔200～1 400 m的一些地区;九龙山榧树仅分布于浙江遂昌县九龙山海拔800 m左右的低山地区［4］。四川榧是易同培等在四川布拖县乌衣乡海拔2 100～2 300 m处发现的新种［5］。巴山榧树水平分布跨度虽然较大，但与同属其它物种一样，自然分布区域狭窄，均呈岛屿化斑块分布，这可能是古老、长寿命孑遗植物的共同特征［18］。调查发现巴山榧树的一些原有分布地点已经消失，现有种群分布在更高的海拔位置上，巴山榧树的地理分布区已出现了较大幅度的收缩。

(2)巴山榧树喜温凉湿润的气候条件，不喜光照，常生长在海拔较高的山坡林下阴湿处、沟谷溪边及悬崖峭壁岩缝中，生存条件恶劣，其生境与同属其它物种相似。其他学者的研究表明，榧树属植物幼年喜阴，高温和强光照会使幼苗枯死，一些中等高度的乔木可以为其提供荫蔽的环境;苗木长大后，需光量逐渐增强，光照不足则生长不良;结实以后的榧树属植物更需要充足的光照以保证花芽分化和种子发育［17，19－20］。我们推测巴山榧树可能在郁闭度适宜的林中才能正常地生长发育。然而，由于人类活动的影响加剧，目前巴山榧树的生境破碎化严重，其赖以生存发展的生态环境逐渐丧失。因此，对巴山榧树资源的保护必须从单一的物种保护转移到物种栖息地及生态系统的保护。

(3)巴山榧树种群密度较小，平均为23株·hm－2，并且以株高1.5 ～4.0 m、胸径为3 ～7 cm 的矮小灌木为主，幼苗稀少，种群年龄结构不合理，属衰退型种群，该特点也与同属其它物种自然种群相似。一方面，由于巴山榧树的生殖障碍大，开花结实率低;另一方面，由于产地乱砍滥伐致使森林植被退化，巴山榧树成年大树几乎采伐殆尽，幼苗生长发育所需的荫蔽环境无法得到满足，种群更新困难，规模较小。巴山榧树资源现状表明，在未来一段时间，其野生种群面临绝灭的机率较高，《中国物种红色名录》将巴山榧树的濒危等级和标准定为VU A2c是恰当的。

(4)巴山榧树是我国特有珍稀树种，应加强对巴山榧树种质资源的研究与保护。作者对大娄山区巴山榧树遗传多样性的研究表明，巴山榧树的遗传多样性较高，绝大部分变异分布于居群内［14］。因此，只要采取合理的保育策略，巴山榧树的种群数量和种群规模可望得到恢复。巴山榧树地理分布较广，种群数量较多，应优先就地保护现有种群，重点关注没有出现在生物多样性保护区中的保护空白地区，协调这些地区经济与环境的关系，加大这些自然保留种群的管理力度。建议有巴山榧树资源的省、县(市)林业及相关部门划定资源保护区，尽可能建立自然保护区或巴山榧树自然保护点，并且鼓励科技人员开展迁地保护及人工繁育种群回归自然的研究，最大限度地保护巴山榧树种质资源，维持其较高的遗传多样性。

(5)本文统计到巴山榧树县级分布点57个，实地调查的26个地点涉及22县(市)。由于巴山榧树零星分布在海拔800 m以上的山区，生境狭窄，不易被研究者发现，在具有相似气候环境条件的山地或许还有其它分布点。因此，巴山榧树的地理分布、资源总量等还有待进一步研究。

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