王 超 ，吴 润，刘光清

（1.中国农业科学院上海兽医研究所，上海 200241；2.甘肃农业大学动物医学院，兰州 730070）

正链RNA病毒是一类基因组为单股正链RNA分子的病毒，约占病毒总分类的1/3以上，种类数目非常庞大，例如常见的小RNA病毒科（Piconaviridae）、嵌杯病毒科（Caliciviridae）、星状病毒科（Astroviridae）、野田村病毒科（Nodaviridae）、黄病毒科（Flaviviridae）、披膜病毒科（Togaviridae）以及一些重要的植物病毒等，感染宿主谱非常广泛。除逆转录病毒外，所有正链RNA病毒都编码有RNA依赖性RNA聚合酶（RNA-dependent RNA polymerase, RdRp）[1]，它与病毒编码的一些蛋白酶（如解旋酶）以及宿主细胞因子一起构成病毒的复制酶系统[2,3]，负责病毒基因组的复制。其中，RdRp是复制酶系统中的核心成分。因此，研究RdRp的结构与功能对于阐明正链RNA病毒的复制和调控机理等具有重要意义。近年来，关于RdRp的结构与功能研究已取得了许多令人瞩目的进展，本文即对相关研究进展进行综述。

1 RdRp概述

根据RdRp氨基酸序列的相似性和种系发生分析，大致可以将其划分为三个大的超群（Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ）。其中Ⅰ群的代表病毒有小RNA病毒、野田村病毒、豇豆花叶病毒、线虫多面体病毒等；Ⅱ群的代表病毒有香石竹斑驳病毒、瘟病毒、丙型肝炎病毒、单链RNA噬菌体等；Ⅲ群的代表病毒有烟草花叶病毒、甲病毒、风疹病毒、戊型肝炎病毒等[1]。三个超群的RdRp都缠绕折叠形成一个准确的包围着八个保守基序（Ⅰ-Ⅷ）的结构，其中四个基序存在于各类的聚合酶中，包括DNA依赖的RNA聚合酶（DdRp）、DNA依赖的DNA聚合酶（DdDp）和RNA依赖的DNA聚合酶（RdDp）[4-5]。在这八个保守基序中，只有五个氨基酸残基是所有聚合酶中完全保守的，它们分别是基序Ⅰ中的Lys3、基序Ⅳ中的Asp118和Asp124及基序Ⅵ中的Asp268和Asp269。……