陆庆轩 宋 南 曹 伟 陈 玮

1 沈阳市园林科学研究院 沈阳 110016

2 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016

应用乡土树种的物候学及生理学解析*
——以沈阳城市绿化树种为例

陆庆轩1宋 南1曹 伟2陈 玮2

1 沈阳市园林科学研究院 沈阳 110016

2 中国科学院沈阳应用生态研究所 沈阳 110016

树木是城市植被最主要的组成部分，树种选择是城市绿化是否成功的关键，直接影响到城市生态建设的可持续发展。文中通过对沈阳市城市绿化外来树种和乡土树种物候期及生长情况的调查，结合国内外树木物候学和生理学研究进展，揭示城市绿化应用乡土树种的物候学和生理学原理，以期对我国的城市绿化树种选择起到借鉴和指导作用。

树种选择;乡土树种;物候学分析;生理学分析

2002年以来，沈阳市开展了大规模的城市绿化建设。截至2010年末，建成区绿化覆盖率达到41%，栽植了约3 000余万株树木。其中，常见树种包括杨、柳、榆、刺槐、国槐、白蜡、银杏、枫树、京桃、油松和云杉等20余种。在这些常见树种中典型地带性乡土树种仅包括青杨、山杨、榆树、黑榆、枫树和云杉等不足10种，而近20年来大量应用的银中杨、新疆杨、旱柳、垂柳、白榆、刺槐、国槐、白蜡、银杏、京桃和油松等从乡土树种的严格定义上讲多属于边缘树种或外来树种，其中近10年来大量应用的国槐、白蜡和银杏是典型的外来树种。

在全球气候变化的大背景下，春季气温的异常波动和降水量的异常变化对外来树种和边缘树种的稳定性带来了不利影响。在近10年内，沈阳城市行道树应用的外来树种和边缘树种生长不良和春季死亡的现象频繁发生。2006年银中杨发生腐烂病大量死亡，2008年国槐、银中杨和刺槐等批量死亡，2010年国槐、白蜡、银杏、银中杨、刺槐和臭椿等树木死亡近2万株，2011年国槐、白蜡和银杏等部分死亡。不仅是行道树，2008和2011年苗圃中的国槐和臭椿等树木也发生部分死亡。

外来树种和边缘树种在沈阳城市绿化中频繁发生春季死亡的现象，严重影响了城市绿化成果及城市绿化景观效果，给园林工作者提出了如何应用外来树种和边缘树种的课题，也警示人们，城市绿化必须坚持发展和应用乡土树种。

1 外来树种与乡土树种物候期及生长对比调查

1.1 物候期调查

沈阳市对城市绿化应用的主要树种 (包括乡土树种、外来树种及边缘树种)，如国槐、刺槐、白蜡、银杏、栾树、核桃楸、糠椴、水曲柳、山槐、稠李、山樱和五角枫等，进行了连续3年 (2008－2010年)的发芽期、展叶期和落叶期等物候期调查 (表1)。

表1 物候期调查时间

调查结果显示，国槐、刺槐、白蜡、银杏和栾树等外来树种一般表现为发芽和展叶较晚、落叶也较晚，而糠椴、山槐、稠李、山樱桃、核桃楸和五角枫等乡土树种一般表现为发芽和展叶相对较早、落叶也较早。

1.2 生长调查

表2为2010年春季行道树死亡情况抽样调查。苗圃中的国槐和臭椿等树木也存在部分年份死亡的现象。此外，国槐、白蜡、银杏和刺槐等外来树种和边缘树种还表现为秋冬季栽植后翌年春季发芽率较低的现象 (表3)。

表2 2010年春季行道树死亡情况抽样调查

续表2:

表2的结果表明，2010年春季的异常气候导致国槐、白蜡和刺槐等外来树种大量死亡，上述3种外来树种平均总死亡率达到15.98%;而榆树、水曲柳和五角枫等乡土树种的死亡量相对较少，3种乡土树种平均总死亡率为2.43%。外来树种死亡率高出乡土树种13个百分点。

表3 2010年冬季栽植树木翌年发芽情况调查

表3的结果表明，国槐、白蜡和银杏等外来树种秋冬季栽植后，翌年的发芽率相对较低，一般都在80%以下;五角枫、紫椴和水曲柳等乡土树种秋冬季栽植后，翌年的发芽率较高。除了文体东路的76株紫椴是2010年9月末尚未落叶栽植，属于非植树季节栽植，造成翌年春季发芽率未达到90%外，发芽率一般都在95%以上。

通过调查，可以初步得出以下结论:春季气候异常变化常常导致外来树种的大量死亡;外来树种秋冬季栽植后翌年的发芽率相对较低;乡土树种相对能够适应气候的异常变化，同时表现出秋冬季栽植后翌年较高的发芽率。

2 物候学及生理学原理解析

植物的自然地理分布是由遗传基因决定的，抗寒能力是决定一种植物地理分布的决定因素［1］;反言之，地理分布基本上反映了树种的抗寒能力。不同地理分布的树木表现出不同的物候学特征。如果生长环境相同，起源于高纬度和高海拔地区的树木一般较起源于低纬度和低海拔地区的树木秋季芽休眠较早，落叶较早，春季发芽也较早。尽管一些杨属、柳属和刺槐等一些广生态型树种通过人工引种可以在自然地理分布区以外的广泛区域生长，并可能成为这些区域的归化种，但人工引种不会从根本上改变这些物种的遗传基因。

树液流动、树木发芽、展叶、落叶等树木生理学特征和物候学特征是由许多因素决定的，包括光照长短、温度和水分条件等［2］。不同树种的生理学特征和物候学特征对光照长短、温度、水分条件等的反应存在一定的差异，不同地区树种的物候学特征对上述因素的反应也有所不同。

秋季日照时间的减少和气温的下降，诱导寒温带地区树木芽的休眠和抗寒性的提高［3］。树木芽休眠和落叶与光照长短密切相关。每年秋季，短日照作为初始环境信号诱导杨树营养体的休眠和抗寒性的产生［4］。通过低温和短日照的共同作用，许多杨树的休眠芽可以获得更高的抗寒性。杨树不同表达基因聚类分析表明，与抗寒性相关基因的表达是由短日照诱导的，而不是低温诱导的，但低温可以强化抗寒基因的表达［5］。通常情况下，树木芽萌动主要由温度决定，当树木经过冬季低温处理后，高于一定温度阈值的有效积温达一定数值后，树木才会发芽［6－7］。有些树种的发芽主要受光照长短的控制［8］，有些树种需要长日照和温暖气候的共同作用才会诱导发芽。因此，在温暖的天气里，短日照可以削弱较高温度对这些树种发芽的促进作用［9］。对于北方地区和温带地区的树种，温度是影响发芽的主要因素，只有在暖冬的情况下，光照长短才会对树木发芽有一定的影响［10］。然而，不同树种发芽对温度和光照长短的敏感性存在一定的差异。在北温带和寒带地区，散孔型木质部树木在越冬后保留一定的水分传导能力，而环孔型木质部树木失去水分传导能力，在发芽之前它们必须建立新的木质部组织才能提供树木生长新梢所需要的水分［11］。因此，与散孔型木质部树木相比，环孔型木质部树木的发芽受到更多的限制。此外，水分对树木发芽也有一定影响，干旱地区树木发芽比潮湿生境树木发芽对温度的反应更为敏感［12］。既然日照长短和温度变化诱导了树木芽的休眠和落叶，有理由认为，树木在早春的初始代谢同样也是由日照长短和温度变化决定的。

国槐、白蜡和银杏等树种自然分布于我国华北和西北等区域，与东北地区的乡土树种相比较属于短日照植物，在沈阳地区所表现出的发芽较晚和落叶较晚的现象符合低纬度地区树种生长在相对高纬度地区的表现。国槐等边缘树种在沈阳地区的落叶和芽休眠普遍略晚于乡土树种糠椴和山槐等，进一步验证了树种的落叶和芽休眠主要是由光照长短诱导的研究成果。边缘树种在沈阳地区落叶较晚的特点，可能造成一定程度的越冬伤害，并为翌年的健康生长埋下隐患，如更容易发生木质部栓塞、容易造成树木越冬前储存水分不足等，不利于翌年春季树木代谢和发芽水分的供应。这可以在一定程度上解释了边缘树种易发生春季死亡的现象。

国槐等低纬度地区的边缘树种受遗传基因的控制，与乡土树种相比较，需要阈值较高的有效积温才能够发芽［13］，因此在沈阳地区普遍春季发芽较晚。但是，这些来自低纬度地区的短日照树种在沈阳地区日照相对较短的早春就要发生光合作用等代谢过程，使其较早地消耗树干中储存的水分。同时，由于沈阳地区春季土壤温度回升较慢，树木根系从土壤中吸收水分的时间较晚，导致国槐等边缘树种水分代谢失去平衡，直接影响树木的发芽和成活。2010年春季，由于气候异常，沈阳地区土壤温度回升较常年晚约10天，加剧了国槐等边缘树种春季水分代谢的失衡，因此造成这些边缘树种的大量死亡。春季树木水分代谢平衡的破坏同样造成了2010年冬季栽植的国槐等边缘树种在2011年春季发芽率较低，直至这些边缘树种树木的死亡。

乡土树种的树木初始代谢、发芽、展叶和落叶等物候期和生理代谢过程与当地的年度气候变化能够基本保持一致。即使在气候异常的年份，与边缘树种相比较，乡土树种的各种物候期和生理代谢期也不会有巨大的差异，不会发生树木大量死亡的现象。

3 讨论

本文就应用乡土树种的物候学和生理学原理进行了解析，在调查研究的基础上强调了乡土树种的物候学和生理学优势，但并不意味着对外来树种、边缘树种的否定。欧美发达国家对城市绿化树种选择进行了长期的研究，确立了以乡土树种为主、引进树种和遗传改良种为辅的城市绿化树种选择原则，在实践中取得了成功，值得我们借鉴。

边缘树种春季死亡率较高和秋冬季栽植翌年春季发芽率低的现象除了与抗寒能力有关外，更重要的是与水分代谢密切相关，与树木越冬前储存水分的能力有关。沈阳地区边缘树种春季死亡率高的多为行道树，原因在于行道树的立地条件相对较差、土壤含水量相对较低、树木越冬前树干及枝条储存水分相对较少，加之行道树周围车辆多、温度高、风速大，树木水分蒸发量大，易导致水分代谢失去平衡。因此，国槐、白蜡、银杏等边缘树种应栽植在立地条件相对较好的绿地中，并尽量不用作行道树，如用作行道树，则应加强水分管理，提高树体越冬前的水分储存量，以防止边缘树种因越冬至春季发芽前水分代谢失衡而大量死亡。

城市绿化树种选择必须遵循树种的物候学和生理学规律，一定要大力提倡发展和应用乡土树种。只有这样才能避免城市树木的大量死亡，真正实现建设可持续发展生态城市的战略。

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Phenological and Physiological Approaches to Using Native Trees:A Case Study of Urban Greening Species in Shenyang

Lu Qingxuan1，Song Nan1，Cao Wei2，Chen Wei2
(1.Shenyang Academy of Urban Greening and Landscaping，Shenyang 110016，China;2.Shenyang Institute of Applied Ecology，Academy of China，Shenyang 110016，China)

Trees are the most important component of urban vegetations，and therefore tree species selection is the key to successful urban greening，affecting the ecologically sustainable urban development.Based on the investigation results of phenology and growth of native and exotic tree species used for Shenyang’s urban greening，the paper，after reviewing the research progress of plant phenology and physiology，denoted the phenological and physiological principle approaches to using native trees in urban greening in the hope to guide the tree species selection for urban greening in China.

species selection，native trees，phonological analysis，physiological analysis

S725.1

A

1672－4925(2011)04－0024－04

2011－07－22

科技部科技基础性工作专项 (2007FY110400)

陆庆轩，博士、沈阳市园林科学研究院院长、教授级高级工程师，主要从事城市森林健康管理研究