张飞，梁燕

（西北农林科技大学园艺学院/农业部西北园艺植物种质资源与遗传改良实验室，陕西杨凌，712100）

番茄对盐胁迫的反应及其耐盐性鉴定的研究进展

张飞，梁燕

（西北农林科技大学园艺学院/农业部西北园艺植物种质资源与遗传改良实验室，陕西杨凌，712100）

随着土壤盐渍化问题的不断加重，番茄耐盐性逐渐成为关注的热点。就盐胁迫对番茄种子萌发、生长发育、果实品质等方面的影响，以及番茄耐盐性鉴定的方法和指标等进行了综述。

番茄；盐胁迫；耐盐性鉴定；研究进展

随着人类社会的发展，人们对土地不断开发利用，致使土壤次生盐渍化程度日益加重，土壤盐碱化面积逐年扩大。全世界盐渍土约10亿hm2，约占陆地面积的10%，我国约有盐渍土2 700万hm2[1]。随着蔬菜生产的发展，设施蔬菜的栽培面积也迅速扩大，但由于栽培过程中轮作不合理，水肥管理不当等原因，尤其是肥料的盲目过量使用，导致设施蔬菜地次生盐渍化问题日益加剧，盐害经常发生，不仅影响了设施蔬菜栽培的可持续发展，而且给农民造成了很大的损失[2～3]。有关研究表明，如果使用不当，温室内土壤2～3 a便会出现盐分障碍，塑料大棚约5 a就会有不同程度的连作障碍[4]。番茄是设施栽培中种植面积最大的蔬菜作物之一，因此，番茄的耐盐性研究引起人们高度重视，相关研究已逐渐展开和深化，现就有关番茄耐盐性的研究进展综述如下。

1 盐胁迫对番茄的影响

1.1 对番茄种子萌发的影响

盐胁迫对番茄种子萌发的影响表现在延长萌发时间[5]，增大胚根/胚芽比以及降低发芽率等方面。周琦等[6]认为盐胁迫对番茄种子萌发的影响主要是因为盐分影响了番茄种子对水分的吸收。杨霄乾等[7]比较了盐胁迫下不同品种间番茄种子的萌发特性，发现在100，200 mmol/L NaCl胁迫下，胚根/胚芽比下降，但随浓度增加，胚根/胚芽比增大，与对照相比，胚根/胚芽比总体趋势表现为逐渐增大，说明低浓度盐胁迫可促进番茄种子萌发，但较高浓度盐胁迫会降低种子活力，抑制种子萌发。陈火英等[8]研究了0，20，40，60，80，100，120 mmol/L NaCl处理对A、B、C、D、E、F六个番茄品种种子萌发的影响，发现所有品种的发芽期均推迟，但品种间存在明显差异，如品种A、F在60 mmol/L NaCl胁迫下，发芽才明显表现推迟，而品种B、C、D在20 mmol/L NaCl胁迫下，发芽已明显受阻，品种E在40 mmol/L NaCl胁迫下，发芽明显受阻；此外，随着处理浓度的增加，各品种的发芽率下降，在100 mmol/L和120 mmol/L NaCl胁迫下，所有参试品种都难以发芽。秦改花等[9]分别采用0.2，4，6，8，10 g/L的NaCl溶液，研究了樱桃红、黄珍珠、台湾圣女3种樱桃番茄种子萌发期的耐盐性，结果发现，NaCl胁迫下，3种樱桃番茄种子的发芽率明显降低，且胁迫浓度越大，下降越明显，但品种对盐胁迫的敏感性存在差异，如0～8 g/L处理时，黄珍珠各处理间的发芽率呈显著差异，而台湾圣女的发芽率在NaCl浓度为0～4 g/L时处理间无显著差异，但随着浓度的增加，差异增大。

1.2 对番茄生长发育的影响

①对幼苗株高、茎粗和根长的影响 盐胁迫条件下，番茄根对水分和营养元素的吸收明显受阻，幼苗株高、茎粗和根长降低，番茄生长受抑。陈建林等[10]在番茄植株具有4～5片真叶时，用50，100 mmol/L NaCl处理10 d，结果发现，所有材料的株高、茎粗和根长均低于对照，但不同品种间存在差异。陈火英等[11]将长到2叶1心的野生番茄小苗在无菌条件下扦插于添加有 0，75，150，300，450 mmol/L NaCl的MS基本培养基上，20 d后统计株高发现，NaCl浓度在150～450 mmol/L时，随着浓度的提高，所有参试材料的株高都下降。姚静等[12]采用50，100 mmol/L的NaCl处理2叶1心的番茄幼苗，发现胁迫处理的番茄根长受到明显抑制，侧根长随着盐浓度的增加而降低；另外，根的平均直径、根表面积和根体积也随着盐浓度的增加显著降低。

②对植株生物量的影响 盐胁迫通过抑制番茄的根系生长，从而影响其对水分和营养的吸收，进而影响整个植株的正常生长，最终导致植株生物量降低，干质量下降，但不同品种之间表现不同。朱建萍[13]研究了棚栽条件下，0.05%，0.1%，0.2%，0.3%，0.4%和0.6%的盐分处理对番茄植株生物量的影响，研究结果表明，0～0.2%的盐分浓度对番茄幼苗生长和单株干质量影响不大；0.3%～0.6%浓度下，随着盐浓度增加，番茄幼苗生长和单株干质量呈下降趋势。刘凤荣等[14]以秘鲁番茄、潘那利番茄2个野生种和鲜丰98-7、交农1号2个栽培种为材料，待苗长至4片真叶时用含150 mmol/L的NaCl溶液处理15 d后，测定其鲜质量、干质量、根冠比。结果发现，盐胁迫下，野生番茄和栽培番茄幼苗生长均受到抑制，幼苗地上部及地下部干物质积累量均有显著下降，但抑制程度和下降幅度不同，2个野生种的地上部干质量分别较对照下降18.6%和16.0%，根系干质量分别下降了13.0%和9.18%；而2个栽培种地上部干质量与对照相比分别下降了46.5%和38.4%，根系干质量则分别下降45.4%和34.2%，说明野生种耐盐性要高于栽培种。这与Dasgan等[15]的研究结论相符合。刘翔等[16]对耐盐性不同的番茄品系在其4叶1心时，分别用50，100，150，200 mmol/L的NaCl进行处理。结果表明，品系间差异显著，0～150 mmol/L处理耐盐性较强的醋栗番茄根系干质量无显著变化，0～100 mmol/L范围内地上部干质量变化不显著，而其他3个不耐盐的自交系在上述情况下根系及地上部干质量均极显著下降；地上部干质量/鲜质量的变化趋势与根系类似，0～150 mmol/L处理下，野生醋栗番茄植株的干质量/鲜质量随盐浓度上升而上升，150 mmol/L处理时植株的干质量与鲜质量的比值比对照增加了61.80%，差异达极显著水平，之后随着盐浓度的升高急剧下降；其他3个不耐盐的番茄品系地上部的干质量/鲜质量随着盐胁迫浓度的升高始终呈下降的趋势。

1.3 对番茄品质的影响

①对风味品质的影响 影响番茄风味品质的主要因素是番茄果实中的总糖、总酸、合适的糖酸比以及挥发性芳香物质的含量，特别是含糖量和糖酸比。李伟等[17]选用辽园多丽番茄，在开花期分别用0.04，0.08，0.16 mol/L NaCl溶液进行处理。结果发现，3个盐胁迫处理间可溶性固形物、有机酸含量均随着NaCl浓度的增加而增加，而且0.08 mol/L和0.16 mol/L NaCl 2个处理下番茄的可溶性固形物、有机酸含量都极显著高于对照，处理间的糖酸比都极显著低于对照。李红彦等[18]在番茄开花期用浓度为0.1，0.2，0.3，0.4 mol/L的Na2SO4溶液进行处理，发现盐处理条件下番茄的可溶性固形物含量均比对照大，不同品种的可溶性固形物含量随着盐浓度的增加而增大；不同番茄品种有机酸含量在0.4 mol/L盐胁迫处理时呈最大值，在其余浓度的盐处理中，有机酸的含量均比对照高。每一品种的盐胁迫处理间的糖酸比均无一定的规律，但都低于对照。

②对营养品质的影响 盐胁迫对番茄营养品质的影响，主要是对VC含量影响。姜晶等[19]采用0.025，0.050，0.075 mol/L NaCl溶液，在番茄花后20 d开始处理，营养液每7 d更换1次，直至果实成熟，研究发现，随着NaCl浓度的增加，VC含量逐渐降低。程智慧等[20]选用里格尔87-5和石红12两个材料，采用浓度为3.0，6.0，9.0 g/L的 NaCl溶液进行处理，以清水处理为对照，从果实发育初期开始，每15 d喷施1次，共喷4次。结果发现，随着NaCl处理浓度的升高，里格尔87-5果实的VC含量相应增加。石红12果实的VC含量在6.0，9.0 g/L NaCl 2个处理下，均高于对照；3.0 g/L NaCl处理下则低于对照，表明叶面喷施NaCl，对不同番茄品种果实中VC含量的影响程度是有差异的。

2 番茄耐盐性鉴定

番茄被认为是中等耐盐植物[5]。潘瑞炽[21]指出，发芽期和幼苗期是植物对盐胁迫最敏感的时期。龚明等[22]，Asins等[23]和Breto等[24]研究认为，植物的耐盐性随个体的发育阶段而变化，植物在萌发期和幼苗期的耐盐性最差，其次是生殖期，而其他发育阶段对盐胁迫相对不敏感。因此，在种子萌发和幼苗期进行耐盐性鉴定和材料筛选效果较好。

2.1 形态指标

番茄耐盐性鉴定所用的形态指标主要有株高、鲜质量、干质量、根冠比等。Saranga等[25]研究认为，干物质及其产量可以作为番茄耐盐性鉴定的相关参数。吴运荣等[26]在番茄5叶期时，将其移栽到250 mmol/L NaCl条件下进行胁迫处理，以盐胁迫下的产量作为抗盐指标，与14个表型参数进行线性相关分析，结果发现胁迫28 d时相对株高（RPH）值与盐胁迫下的产量呈极显著正相关，表明可以将RPH作为番茄的耐盐性筛选指标。刘翔等[16]研究了番茄各个外观形态指标与耐盐性的关系，结果表明，耐盐品系与不耐盐品系的盐害指数有明显差异，醋栗番茄在不同浓度处理下其盐害指数均显著低于其他3个不耐盐自交系，因此可将盐害指数作为番茄耐盐性鉴定的指标。另外，不同品系植株的根冠比也可为耐盐性的鉴定提供参考。李乃坚[27]采用组织培养的方法，将9个番茄品种的子叶接种于含 0（CK），5，7.5，10，12.5 g/L NaCl的培养基中，24℃下培养1个月，结果发现，随NaCl浓度的增大，番茄组织鲜质量减少，5，7.5，10，12.5 g/L NaCl处理下，各品种的鲜质量分别为对照的34%～84%，11%～68%，3%～29%和0%～25%；此外，随着盐浓度的升高，各品种的芽分化能力均下降，但不同品种对盐胁迫的敏感性不同，如当浓度为12.5 mg/L时，除东茄和罗城1号2个品种的芽具有分化能力外，其他品种均未见分化，与其他品种相比，这2个品种在高盐胁迫下表现较强的分化能力，说明组织鲜质量和芽分化率也可作为耐盐性鉴定的指标。

2.2 生理生化指标

番茄耐盐性鉴定的生理生化指标主要有脯氨酸、可溶性糖、丙二醛、相对叶绿素含量（SPAD）等。脯氨酸在植物对盐胁迫的适应中具有重要的作用，被认为是耐盐性评价中重要的生理指标之一。Claussen[28]经过研究发现，脯氨酸可作为水培番茄最终果实产量和品质的鉴定指标。费伟等[29]在番茄4叶期时，用0，1/6，1/3，1/2，2/3人工海水浓度处理番茄幼苗14 d后，测定番茄幼苗叶片中脯氨酸、可溶性糖、丙二醛（MDA）含量及超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性，结果表明，盐胁迫下，番茄幼苗叶片中脯氨酸含量与对照相比都明显增加，并且随着盐胁迫强度的增加和时间的延长而增加；叶片中可溶性糖、丙二醛含量明显增加，SOD活性明显下降，POD活性上升；在1/2人工海水浓度处理下脯氨酸积累达到最高值，是对照的5.48倍；在2/3人工海水浓度处理时出现小幅度下降；在相同盐胁迫条件下，耐盐材料交农1号的脯氨酸含量、可溶性糖含量、SOD活性、POD活性明显高于不耐盐材料鲜丰，而丙二醛含量则低于鲜丰，说明脯氨酸、可溶性糖、丙二醛含量及SOD、POD活性可以作为鉴定番茄幼苗耐盐性的生理指标。吴运荣等[26]研究表明胁迫6周时，番茄顶部功能叶的SPAD值与盐胁迫下的产量呈极显著正相关，表明SPAD也可作为番茄的耐盐性筛选指标。

3 讨论与展望

综上所述，盐胁迫对番茄的影响是多方面的，不同番茄品种对盐胁迫的反应不同。虽然番茄耐盐性的鉴定工作已经展开，但因涉及到的参数和指标包括形态、生物量和生理生化等多个方面，加上鉴定时期也各不相同，故目前尚未形成统一的方法和标准用于番茄耐盐性鉴定。

番茄耐盐性鉴定是番茄耐盐品种和材料选育的基础。根据目前研究进展，应加强番茄对盐渍化环境的适应机理研究，形成快速有效的耐盐性鉴定方法和标准，从而快速准确地鉴定出不同番茄品种的耐盐性，以加快番茄耐盐品种的选育速度，提升盐渍土地资源的利用效率。

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Progress of Response to Salt Stress and Salt Tolerance of Tomato

ZHANG Fei,LIANG Yan
(Key Laboratory of Horticulture Plant Germplasm and Genetic Improvement,Minister of Agriculture,College of Horticulture,Northwest A&F University,Yangling,Shanxi 712100)

In recent years,with the problem of soil salinization increasing,research on salt-tolerant tomato has become the focus of attention.This paper reviewed the salt tolerance of tomato,salt stress on tomato seed germination and growth,the methods for tomato with indicators and the identification of salt-tolerance.

Tomato;Salt tolerance;Identification;Progress

10.3865/j.issn.1001-3547.2011.04.001

陕西省“13115”重大科技创新项目（2007ZDKG-05，2008ZDKG-03），陕西省“13115”重大科技创新项目（2009ZDKG-14）番茄专用品种选育与栽培技术研究，西北农林科技大学育种专项（06YZ003）

张飞（1982-），男，在读硕士，主要进行番茄育种研究，E-mail：feizai0220@yahoo.con.cn

梁燕（1963-），女，通信作者，博士，教授，博士生导师，主要从事番茄育种与蔬菜种质资源创新研究，E-mail：liangyan@nwsuaf.edu.cn

2010-12-07