黑龙江省农科院牡丹江分院，牡丹江 157041 刘祥伟

全世界发现并报道的蜜蜂外寄生螨主要有l2种，另附着于蜂体而无寄生关系的螨1种。根据目前国内学者采用Walter分类系统，它们的分类地位是：节肢动物门，蛛形纲，蜱螨亚纲，寄螨总目，中气门目，皮刺螨总科。2001年在南非德班召开的第37届国际养蜂大会上，丹尼斯·安德森（Denis Anderson）以《瓦螨与蜜蜂的关系，在欧洲蜜蜂瓦螨防治上告诉了我们什么》为题，作了学术报告，公布了这项最新的研究成果，并确定对西方蜜蜂寄生瓦螨的新定名Varroa destructor。目前这个新定名已被国际上广泛接受和应用。在中国也将寄生于西方蜜蜂上的“大蜂螨”的正式称谓从雅氏瓦螨（Varroa jacobsoni）改为狄氏瓦螨（Varroa destructor）。

狄氏瓦螨（V.destructor）是中华蜜蜂（Apis cerana cerana）原发寄生螨，是蜜蜂的专性寄生物。自引进西方蜜蜂后，逐渐转移到西方蜜蜂群中寄生，1957年首先在江浙地区发现，60年代后传播蔓延至全国，对我国蜂业生产造成重大危害。自20世纪50年代发现大蜂螨以来，随自然传播及人类的商业活动，目前大蜂螨已蔓延到全球，已成为世界范围内危害西方蜜蜂（Apis mellifera）的最主要的寄生性螨害。

一、狄氏瓦螨生活史及习性

狄氏瓦螨具有卵，若螨（前期若螨，后期若螨）和成螨三种不同的虫态。第一阶段（滞留期）：雌成螨通过出房的工蜂的携带形式或本身自行离开巢房，寻机进入工蜂或雄蜂房。在巢房外的蜂体上，雌成螨靠口器刺穿蜂体的节间膜，取食血淋巴。一般在螨进入幼虫房前可在蜂体上生活4～13天。第二阶段（卵黄形成前的活动期）：雌螨选择有5日龄幼虫的工蜂房和5～7日龄幼虫的雄蜂房作为寄生对象。此阶段蜜蜂发育日龄为7～9天。第三阶段（首次卵黄形成的活跃期）：蜜蜂幼虫房封盖后，幼虫消耗掉剩余的幼虫食料，进入预蛹期，巢房内的螨只取食有限的幼虫食料。如果幼虫食料无法完全耗尽，螨会夹住，处于僵状，最后死亡。一般来说，雌螨是在幼虫食料被完全耗尽后才会从僵状苏醒过来，开始转移到幼虫或预蛹上，用口器刺穿其表皮，吮吸血淋巴。一旦雌螨取食足够的血淋巴，第一个精细胞成熟并与卵母细胞受精。在工蜂房封盖后60～64小时，产下第一粒受精卵。很快在工蜂房封盖后94～96小时，雌螨无需再取食产下一粒未受精卵。卵一般产在丝茧或蛹的外表上，极少产在幼虫或预蛹上。如果螨在第三阶段和下阶段期间没有取食足够的血淋巴，螨就无法产卵或只产下很少的卵。这一阶段蜜蜂发育期9.0～12.75天，大约是工蜂封盖后0～90天或雄蜂幼虫大量取食后0～90小时。第四阶段（第二次卵黄形成活跃期）：一只雌螨至少在一个工蜂房内产5粒卵（4粒受精，1粒未受精）或在一个雄蜂房内产7粒的能力。如果在一幼虫房同时有几只雌螨存在，不是所有的螨都能繁殖。第五阶段（成熟和交配期）：雌成螨羽化后24小时达到成熟期（侵染阶段）。此时蜕皮后的雄成螨可能与雌螨进行交配。雄螨利用口器将未成熟的精细胞引入雌螨。雄螨和未成熟的雌螨在幼虫房去盖后很快死去，工蜂出房爬出[1]。

狄氏瓦螨生活在34～35℃，卵的历期约1天，雌螨若虫期为7.5天（前期若虫4.5天，后期若虫3天），雄螨若虫期仅为5.5天。雄螨寿命只有0.5天左右，它在巢房内与雌螨交配后很快死去。春夏繁殖期，雌螨寿命平均为43.5天，最长可达2个月；在冬季越冬期，雌螨靠自身储存的营养和吮吸少量蜂体的血淋巴在越冬蜂团上生活，寿命可达6个月以上。成年雌螨外观呈阔扁平型，红棕色寄生于各个发育期（卵除外）的蜜蜂体上。螨自卵发育至成熟经过两个若虫期：第1若虫期和第2若虫期。从卵至成熟，雌螨发育所需要的时间为6.0～6.2天，而雄螨的发育期要长些，约为6.8～6.9天[2]。然而德国人的研究指出雄螨发育仅需93.4小时（3.9天）。而雌螨需 124.5～130.6 小时（5.2～5.4 天）[3]。

二、蜜蜂对狄氏瓦螨的抗性机制

1.清理行为

蜜蜂的清理行为可以分为：（1）自我清理行为，（2）同伴清理行为，（3）群体清理行为。东方蜜蜂清除螨的成功率高，成蜂体99.6%的接种螨被清除，其中自行清理行为30%，同伴清理行为59.1%，群体清理行为10.5%，幼虫巢房97%的螨被清除。因此东方蜜蜂的清理行为在抗性机制中起重要作用，使蜂螨寄生率维持在低水平。西方蜜蜂被螨寄生后，约有16.6%的个体扭动身体，企图进行自我清理行为和群体清理行为，0.3%的个体可成功地清除身体上的螨。进行哺育巡视时，2%的工蜂能够发现幼虫巢房里的螨。尽管西方蜜蜂具有清理行为的个体较少，而且清理螨的成功率也低，但证明西方蜜蜂也确实具有清除螨的能力[4]。

Peng等认为：工蜂的自清和互清行动，能清除90%以上寄生的蜂螨。但杨冠煌、林桂莲报道，工蜂的自清动作很难除去附着在体表的蜂螨，特别是当蜂螨爬到翅基部和并胸腹节时，前足和后足都无法到达。清理行为只能减少一部分寄生螨，不能抑制瓦螨的危害。而中蜂工蜂蛹期的抑制瓦螨幼虫发育的因素在抗螨机制中具有更重要作用。东方蜜蜂对蜂螨的气味非常敏感，当人为在东方蜜蜂群里引入受蜂螨感染的西方蜜蜂幼虫脾后，东方蜜蜂便表现出很强的反应，它们咬开有蜂螨的房盖，拖出被蜂螨感染的幼虫，并自动攻击蜂螨[5]。蜂螨对东方蜜蜂的幼虫和成年工蜂也具有感染性，当人为在西方蜜蜂群里引入的未受蜂螨感染的东方蜜蜂幼虫脾，72小时以后，从封盖房里的幼虫和才出房的幼蜂体上均发现有蜂螨，再把这些脾放回到原东方蜜蜂蜂群里，工蜂便咬开封盖房，清出被蜂螨感染的幼虫。东方蜜蜂抗螨性的研究将有助于了解蜜蜂的抗螨机理，为在养蜂生产上控制蜂螨的危害寻求一条新的途径[6]。

2.封盖期历期

狄氏瓦螨的雄螨和未交配的雌螨在巢房外不能存活，它的繁殖只发生在封盖巢房内，因此封盖期历期对蜜蜂抗螨性具有特别重要的意义。陈盛禄报道，封盖期历期与蜜蜂基因型有关。因此可以通过选育封盖期短的西方蜜蜂品系使其获得一些抗螨性。封盖期的长短由蜂种的遗传特性决定，能否通过育种的方法缩短西方蜜蜂的发育周期？或者通过人为的方法（如添加某些激素）缩短西方蜜蜂的发育周期？封盖期长短上有很大差异的西方蜜蜂品种（系）为这种设想提供了选择、育种的条件。蜂种间，东方蜜蜂较西方蜜蜂封盖期短，这可能是东方蜜蜂受大蜂螨影响小的一个原因。因为其工蜂11天的封盖期不能满足大蜂螨的发育期；蜂型间，蜂王的发育周期最短，极少看到大蜂螨危害蜂王；工蜂的发育周期较短，限制了大蜂螨产生雌性后代的数量；而雄蜂发育周期最长，大蜂螨的危害最严重[7]。蜜蜂具有保持育子区恒温（34.5℃）的能力，发育历期比较稳定。西方蜜蜂封盖期是12天。但不同亚种之间有一些差异，Buchler等曾经报道了22个不同起源的亚种或欧洲蜜蜂品系的杂交种112群，品系之间封盖期相差9小时，个体群之间相差19小时。蜜蜂的封盖期短，瓦螨繁殖的时间短，后代种群群体下降，封盖期减少1小时，蜂螨种群将下降8.7%。

3.保幼激素浓度

蜜蜂的保幼激素对狄氏瓦螨的影响主要有两种：一是寄生蜜蜂幼虫时，起动卵黄向蜂螨卵中沉积并诱发产卵。二是寄生成蜂时，保幼激素对雌螨进入幼虫巢房和卵巢的发育是必需的。研究表明：大蜂螨的繁殖与蜜蜂内分泌系统有关，大蜂螨的繁殖与保幼激索和蜜蜂幼虫的变态有关，蜜蜂中保幼激素的浓度的不同取决于蜂种、蜂型的区别。东方蜜蜂（Apis cerana）和西方蜜蜂（Apis mellifen）的雄蜂幼虫含有的保幼激素浓度最高,而东方蜜蜂工蜂幼虫所含的保幼激素浓度最低。狄氏瓦螨对保幼激素有一敏感期，如果在敏感期缺乏保幼激素，将影响其正常发育。狄氏瓦螨的敏感期在蜜蜂幼虫房封盖期开始，此时会刺激狄氏瓦螨产卵。蜂螨只在蜜蜂幼虫封盖房内繁殖，幼螨发育与蜜蜂幼虫的封盖期相吻合，根据上述的雄蜂幼虫保幼激素浓度最高与蜂螨最喜在雄蜂幼虫封盖房内繁殖的事实说明，保幼激素是影响大蜂螨侵入幼虫房的一个因素而较低浓度的保幼激紊是阻止大蜂螨侵入繁殖的一个重要因素。现代理论认为昆虫幼虫的生长、发育、化蛹羽化受到保幼激素的调控。而在蜜蜂上的试验却表明蜜蜂可能是个例外，其幼虫生长发育受保幼激素调控较少。在一定范围内调整保幼激素浓度，对蜂群并不会产生不利影响。因此，将调整蜂群保幼激素浓度作为一种蜂螨防治手段[7]。

4.抑制蜂螨的繁殖

西方蜜蜂一些亚种或品系能产生大量的不繁殖螨(nonreproductive mite)，从而抑制瓦螨的繁殖。不繁殖螨主要分为三类：（1）螨生活正常但不能产卵。（2）螨开始产卵比正常繁殖螨迟，至蜜蜂羽化时，后代太小不能成熟进行交配。（3）螨在产卵前死亡。造成不繁殖螨的原因：交尾不成功或不能交尾，不能产卵或产卵较晚的螨，贮精囊内的精子数比正常繁殖螨少。狄氏瓦螨交尾分为两种类型：一种是持续时间不足3分钟，占总交尾的70.5%；另一种超过6分钟，占25.8%。只有后者称为完垒交尾，发生精子转移。雄螨在封盖的巢房外不能存活。雌性瓦螨必须在巢房内和雄螨相遇并交尾。在巢房沿上，入侵雌螨用粪便筑成一个集台地点（交尾场所），所有螨成熟后都在此聚集，使雌雄螨最后一次蜕皮后很快交尾。如果没有新雌螨到达，雄螨继续和现存的雌螨交尾；新雌螨一到达，雄螨不再和原来的雌螨交尾，几乎专一和新雌螨交尾。不繁殖螨不仅直接降低螨种群的增长，而且还会影响繁殖螨的繁殖力。在不繁殖螨比例高的群体中，繁殖螨的繁殖力降低。

5.铜元素含量

2002年杨冠煌等报道，蛹期意蜂体内铜元素含量是中蜂2倍以上。Pepeskovic证实大蜂螨体内有血清蛋白和铜蛋白，而且大蜂螨体内的铜含量比寄主高。可用铜盐作为大蜂螨呼吸链中铜的阻抗剂杀死大蜂螨。

[1]黄文诚.大蜂螨的繁殖行为.中国蜂养，2000，51(2)：30-31.

[2]王丽华,杨少婷.大蜂螨的繁殖生物学.中国养蜂，2000,51(3)：10-13.

[3]Gorgol VT.Morphological features of gut ontogeny in the parasitic mite Varroa jacobsoni.Wiad Parazytol.1991；37(1):95-97.

[4]Peng Y S et a1.The resistance mechanism of the Asian honey bee：Asian honey bee ceralla Fab.to on ecotoparasitic mite，Varroa JacobsoniOudemans.Journal of invertebrate patho1ogy，1987.49：54－60.

[5]牛庆生，闰德斌.清巢力、咬杀力与蜂群抗螨的相关性.养蜂科技，2000，3：19－20.

[6]谭垦,余玉生,张学文.东方蜜蜂抗螨的试验研究.中国养蜂，2002，53（6）：10－12.

[7]梁勤.我国大蜂螨防治的现状与建议.中国养蜂,2000，51（6）：16-17.