吴 峰 张平冬 康向阳 裴继诚

(林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，北京，100083) (天津科技大学)

北京地区栽培的三倍体毛白杨纤维性状遗传变异1)

吴 峰 张平冬 康向阳 裴继诚

(林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，北京，100083) (天津科技大学)

以位于北京平谷的5年生三倍体毛白杨无性系测定林为对象，就三倍体毛白杨纤维性状的遗传变异以及纤维性状与生长性状的相关性进行了研究。结果表明，三倍毛白杨的平均纤维长度、宽度、长宽比及粗度分别比二倍体毛白杨提高24.9％、13.8％、7.4％、31.3％，并且差异基本都达到极显著水平。同时，纤维性状在三倍体毛白杨无性系间也存在显著或极显著差异，三倍体毛白杨在纤维性状方面同样具有一定的选择潜力。纤维长度、宽度、长宽比及粗度的重复力分别为0.95、0.91、0.71、0.95，三倍体毛白杨的纤维性状受较强的遗传控制，在无性系水平上进行选择，能获得较高的遗传增益。纤维性状之间存在显著或极显著的正相关关系，基于一项纤维性状的选择，会同时影响其他纤维性状指标。纤维长度和长宽比与生长性状间呈显著或极显著正相关，以生长性状作为遗传改良目标，能同时提高纤维长度和长宽比。

三倍体毛白杨;纤维性状;遗传变异

在纤维用材的加工与利用中，木材原料纤维特性的细微差异会直接影响到原料的适应性及终端产品的性质[1]。已有的研究发现，在一些松树、云杉、桉树及杨树等树种中，纤维性状受中等到高度的遗传控制[2-4]。并且，纤维性状在幼龄材和成熟材之间表现出受树龄的中等控制，表明在幼龄阶段进行纤维性状的选择也是行之有效的[5-6]。因此，纤维性状的遗传改良是提高木材原料纤维品质的重要手段，而遗传改良工作的开展，则必须建立在对纤维性状遗传变异规律正确把握的基础之上。

三倍体毛白杨是在综合利用倍性优势和杂种优势基础上培育出的速生、优质、高效毛白杨新品种，适宜制浆造纸[7]。笔者以5年生三倍体毛白杨无性系测定林为材料，通过纤维性状的遗传变异及纤维性状与生长性状相关性的研究，对掌握其纤维性状遗传变异规律，以及进一步为相关栽培地点筛选最适制浆造纸优良无性系等具有重要研究价值。

1 试验地概况

试验地位于北京市平谷区，属温带大陆性季风气候，年平均气温为11.5℃;年平均日照2 706h，年平均无霜期191d;年平均降水量为639.5mm;土壤类型为中壤土，有机质、全氮、速效磷和速效钾质量分数分别 11.91、0.82、13.68、52.50μg·g-1。

2 材料与方法

试验材料采自北京市平谷区的5年生三倍体毛白杨无性系测定林。测定林包括11个三倍体无性系(B301、B302、B303、B304、B305、B306、B307、B312、B330、B331 和 B333)及 1个二倍体无性系(CK)，完全随机区组设计，3次重复，造林株行距为3m×4m。于材料采集前实测小区内所有单株的树高及胸径;材料采集时，每小区随机选取2株平均木，用生长锥在样木胸径处，取南北方向上过髓心的直径为5mm的木芯，用于纤维性状的测定。

将木芯沿纵向切成厚度为3mm的小块，在60℃水浴条件下用m(双氧水(30％))∶m(冰醋酸)=1∶1的混合液解离纤维。用L＆W Fiber Tester测定样品的纤维长度、宽度及粗度。L＆W Fiber Tester能在短时间内完成数以万计根纤维的测定，能同时统计纤维长度分布频率。本试验设定每个样品测定5万根纤维，测定工作在天津科技大学材料科学与化学工程学院完成。

数据的统计与分析用Excel和DPS数据处理系统完成。用平均值(μ)和标准差(O′)计算每个无性系各性状的表型变异系数(Pcv)，Pcv=O′/μ×100％。以每个小区的平均值为统计单位，用DPS数据处理系统进行完全随机区组的单因素方差分析。三倍体毛白杨纤维性状重复力的估算采用公式[8]:R=O/(O+O/n);并对纤维性状之间以及纤维性状和生长性状之间进行简单相关分析[1]。

3 结果与分析

3.1 三倍体毛白杨纤维性状特征

11个三倍体毛白杨无性系纤维平均长度、平均宽度和平均粗度分别为(0.759±0.036)mm、(26.1±1.1)μm、(111.8±8.6)μg·m-1(见表1)，与二倍体毛白杨相比分别提高 24.9％、13.8％、31.3％。有研究认为，三倍体植株与二倍体植株相比，因其细胞核中多了一组染色体组，其生长速度将会有所增加，并导致细胞变大等现象出现[9]。以往关于三倍体毛白杨纤维形态的初步研究表明，与二倍体毛白杨相比，三倍体毛白杨具有纤维长度长，且分布均匀等特点[10-11]。而国外欧洲山杨×美洲山杨杂种三倍体，其纤维长度也比本地生长的山杨长18％[7，12]。因此，染色体数量的增加，是三倍体毛白杨纤维性状遗传变异的重要基础，本研究也进一步验证了染色体多倍化对植株细胞大小的影响。但三倍体毛白杨的纤维长宽与二倍体相比提高的幅度不大，最大提高13.2％，平均提高7.4％。蒲俊文等[10]对9年生三倍体毛白杨纤维长度和宽度在株内径向变异规律的研究表明，三倍体毛白杨纤维长度的增长速度在5～7 a达到最大值，而二倍体毛白杨纤维长度在9 a之前都增长缓慢;与此对应，纤维宽度在髓心以外变化不大;因此，随着树龄的增加，三倍体毛白杨纤维长宽比将继续增大。

表1中可看出，三倍体毛白杨纤维性状的表型变异系数相对较小，纤维长度、宽度、长宽比及粗度的表型变异系数分别为3.3％、3.4％、5.2％、4.9％，表明纤维性状在无性系内部的表现相对稳定。

表1 不同无性系纤维性状统计分析

表2 不同无性系的纤维长度(l)分布频率比较 ％

同一树种不同无性系间，在一些纤维长度区间的分布频率存在一定差异[1]，只用纤维长度的平均值不能完全反映纤维长度的全面情况[10]。对不同无性系纤维长度分布频率进行分析可以发现(图1)，11个三倍体无性系的短纤维(0.2mm≤l＜0.5mm)所占比例都明显小于二倍体无性系;长度在0.5mm≤l＜1.0mm的纤维所占比例在无性系间的差别不大，其中，三倍体无性系中只有B301、B330及B331略高于二倍体无性系，其他均小于二倍体无性系;而三倍体无性系长度在1.0mm≤l＜1.5mm的纤维所占比例明显的高于二倍体无性系，三倍体无性系中，在这一长度区间内纤维所占比例最大的是无性系B333，紧随其后的是无性系B304及B306;二倍体无性系长度在1.5mm≤l＜2.0mm的纤维所占比例极小，接近于0，但对于三倍体无性系而言，这一长度区间的纤维仍占有一定的比例。这可以看出，与二倍体毛白杨相比，三倍体毛白杨纤维长度的提高主要体现在短纤维所占比例小，长纤维所占比例大。

3.2 三倍体毛白杨纤维性状无性系间的变异

对纤维性状变异规律的研究，是纤维用材树种良种选育的基础。大量的研究表明，纤维性状在不同树种间，同树种不同种群以及不同无性系间都存在着变异[13]。姜笑梅等[14]、Zhang等[3]、顾万春等[15]分别对美洲黑杨无性系、杂交杨无性系以及毛白杨无性系纤维性状的研究结果表明，纤维长度和纤维宽度在无性系间的差异都达到显著水平。纤维性状的方差分析结果显示，纤维长度、宽度、长宽比以及粗度在无性系间的差异都达到极显著水平(表3)。

表3 纤维性状的方差分析

进一步对无性系间纤维性状进行多重比较，结果显示(表4)，11个三倍体毛白杨无性系的纤维性状与二倍体无性系相比，差异都达到极显著水平(无性系B312纤维长宽比与二倍体只有显著差异，而B330纤维长宽比与二倍体相比没有显著差异);同时三倍体毛白杨无性系间纤维性状的差异达到显著或极显著水平。纤维长度方面，11个三倍体无性系中，无性系 B333、B306、B304、B302、B331 与无性系 B307 间差异极显著;纤维宽度方面，无性系B333、B306、B305与无性系B301间差异极显著，而无性系B304、B312与无性系B301间的差异显著;长宽比方面，无性系B301与无性系B330间差异极显著，而无性系B301与无性系B312间差异显著;纤维粗度方面，无性系B306与无性系B330间差异极显著，而无性系B304、B333、B305、B331与无性系B330间差异只达到显著水平。这些表明三倍体毛白杨纤维性状在无性系水平上具有一定的选择潜力。

表4 无性系间纤维性状多重比较

3.3 三倍体毛白杨纤维性状重复力估算

性状的变异是选择的基础，而性状的遗传效应则决定了选择的遗传增益。大多数树种的研究中都发现纤维性状受到中等到高度的遗传控制[1]。一些关于挪威云杉、沙地海岸松、蓝桉的研究发现，纤维性状受中等遗传控制[1-2，4]。姜笑梅等对美洲黑杨的研究表明纤维长度也受中等遗传控制[14]。对于毛白杨，顾万春等认为纤维长度受强度遗传控制，纤维宽度受中等遗传控制[15];但张冬梅等对25个15年生毛白杨无性系的研究认为，纤维长度和纤维宽度都受强度遗传控制[12]。三倍体毛白杨纤维性状无性系重复力估算结果显示(表4)，纤维长度和纤维粗度无性系重复力都达到了0.95;其次是纤维宽度，无性系重复力为0.91;而长宽比的无性系重复力为0.71。这表明三倍体毛白杨纤维性状受强度遗传控制，在无性系水平上进行纤维性状的选择能获得较高遗传增益。

表6 三倍体毛白杨性状间相关性分析

表5 三倍体毛白杨纤维性状无性系重复力估算

3.4 三倍体毛白杨性状间相关性

在考查单个性状遗传效应的同时，性状间相关性也是遗传分析的一个重要方面。一些关于纤维性状间相关性的研究显示，纤维长度、宽度及粗度之间存在着高度的正相关性[1，16]。对此，有学者推测纤维性状受相同基因位点控制，并提出在遗传改良过程中只需考虑其中一项纤维性状[17]。而纤维性状与生长性状间的相关性在不同树种上的表现并不一致:杉木的纤维长度和胸径及材积生长之间都呈遗传负相关[18];美洲黑杨的树高和胸径生长与纤维长度之间呈显著遗传正相关[14];而挪威云杉的纤维性状和生长间呈微弱的正相关[1]。

三倍体毛白杨性状间相关性分析结果显示(表5)，纤维性状之间存在着高度的相关性。其中纤维粗度与纤维长度、宽度呈极显著正相关;纤维长度与宽度呈显著的正相关;长宽比与纤维长度呈极显著正相关，与纤维宽度呈弱的负相关，与纤维粗度之间只有微弱的正相关关系;因而基于一项纤维性状的选择，会同时影响其他纤维性状。纤维性状和生长性状之间，纤维长度与树高、胸径及材积之间存在显著或极显著的正相关，纤维长宽比与树高、胸径及材积都呈极显著正相关，纤维宽度、粗度与生长性状之间只存在十分微弱的负相关，表明以生长性状作为遗传改良目标，能同时提高纤维长度和长宽比，对纤维宽度及粗度不会有太大影响。

4 结论

三倍体毛白杨与二倍体毛白杨相比，纤维性状有显著提高，并且纤维长度在各长度区间的分布更趋于一致，表明三倍体毛白杨在制浆造纸产业中与二倍体毛白杨相比有一定的优势，也验证了倍性育种在木材纤维特性遗传改良中的优势。

同时，三倍体毛白杨无性系间纤维性状的差异达到显著或极显著水平，表明三倍体毛白杨在无性系水平上具有一定的选择潜力。而三倍体毛白杨纤维长度、宽度、长宽比及粗度的重复力分别为0.95，0.91，0.71 和 0.95，说明三倍体毛白杨纤维性状受强度遗传控制，在无性系水平上进行选择能获得较高的遗传增益。

三倍体毛白杨纤维性状之间存在着高度的相关性，基于一项纤维性状的选择，会同时影响其他纤维性状指标。对纤维性状和生长性状进行相关分析结果表明以生长性状作为遗传改良目标，能同时提高纤维长度和长宽比，对纤维宽度及粗度不会有太大影响。

[1] Gerendiain A Z，Peltola H，Pulkkinen P，et al.Differences in fibre properties in cloned Norway spruce(Picea abies)[J].Can J For Res，2008，38(5):1071-1082.

[2] Maria J G，Jose L L，Alexandre A.Genetic correlation between wood quality traits of Pinus pinaster[J].Ann For Sci，2008，65(7):703-708.

[3] Zhang Shuyin，Yu Qibin，Chauret G.Selection for both growth and wood properties in hybrid poplar clones[J].Forest Sci，2003，49(6):901-908.

[4] Miranda I，Pereira H.Variation of pulpwood quality with provenances and site in Eucalyptus globules[J].Ann For Sci，2002，59(3):283-291.

[5] Herman M，Dutilleul P，Avella Shaw T.Growth rate effects on temporal trajectories of ring width，wood density，and mean tracheid length in Norway spruce(Picea abies)[J].Wood Fiber Sci，1998，30(1):6-17.

[6] Zamudio F，Baettyg R，Vergara A，et al.Genetic trends in wood density and radial growth with cambial age in a radiata pine progeny test[J].Ann For Sci，2002，59(5-6):541-549.

[7] 康向阳.三倍体毛白杨新品种选育[J].北京林业大学学报，2004，26(3):40-41.

[8] 续九如.林木数量遗传学[M].北京:高等教育出版社，2006.

[9] 朱之悌.毛白杨遗传改良[M].北京:中国林业出版社，2006.

[10] 蒲俊文，宋君龙，姚春丽.三倍体毛白杨纤维形态变异的研究[J].北京林业大学学报，2002，24(2):62-66.

[11] 姚春丽，蒲俊文.三倍体毛白杨化学组分纤维形态及制浆性能的研究[J].北京林业大学学报，1998，20(5):18-21.

[12] 张冬梅，张志毅，黄荣凤.毛白杨无性系纤维特性及微纤丝角的遗传分析[J].林业科学，2007，43(4):129-133.

[13] Karlsson H.Fibre guide-fibre analysis and process applications in the pulp and paper industry[M].Kista:AB Lorentzen Wettre，2006.

[14] 姜笑梅，张立非，张绮纹.36个美洲黑杨无性系基本材性遗传变异的研究[J].林业科学研究，1994，7(3):253-258.

[15] 顾万春，归复，于志民，等.毛白杨优良无性系(新品种)材性测定研究[J].林业科学研究，1998，11(2):186-197.

[16] Zobel B J，Jett J B.Genetics of wood production[M].Berlin:Springer Verlag，1995.

[17] Pot D，Chantre G，Rozenberg P，et al.Genetic control of pulp and timber properties in maritime pine[J].Ann For Sci，2002，59(5):563-575.

[18] 黄寿先，施季森，李力，等.杉木纤维用材优良无性系的选择[J].南京林业大学学报:自然科学版，2005，29(5):21-24.

Genetic Variation of Fiber Properties of Triploid Chinese White Poplar Planted in Beijing

/Wu Feng，Zhang Pingdong，Kang Xiangyang(National Engineering Laboratory for Tree Breeding(Beijing Forestry University)，Beijing 100083，P.R.China);Pei Jicheng(Tianjin University of Science and Technology)//Journal of Northeast Forestry University.-2011，39(6).-4～7

Triploid Chinese white poplar;Fiber properties;Genetic variation

S792.117;S781.1

1)行业专项基金(201004009)、中央高校科研基金(YX2010-14)。

吴峰，男，1985年8月生，林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，硕士研究生。

康向阳，林木育种国家工程实验室(北京林业大学)，教授，Email:kangxy@bjfu.edu.cn。

2010年12月14日。

责任编辑:戴芳天。

An experiment was conducted to study the genetic variation of fiber properties of five-year-old triploid Chinese white poplar based on a clonal trial established in Pinggu in northeast Beijing.Results indicated that differences in fiber properties were highly significant between triploid clones and diplont clones.Compared with the diplont，fiber properties of the triploid clones，including mean fiber length，mean fiber width，ratio of length to width and mean fiber coarseness，increased by 24.9％，13.8％，7.4％and 31.3％，respectively.Significant or highly significant differences also existed in fiber properties of the triploid clones，suggesting that there was a potential selection in fiber properties.Clonal repeatabilities for fiber coarseness，fiber length，fiber width and ratio of length to width were 0.95，0.95，0.91 and 0.71 respectively，and fiber properties were under strong genetic control，indicating that it could obtain a higher genetic gain from clone selection for fiber properties.Moreover，significant or highly significant positive correlations between the fiber properties were also observed，suggesting that selection for one trait would affect other traits.Fiber length and ratio of length to width would be improved when growth traits were used as the selected indexes for genetic improvement due to the significant or highly significant positive correlations between fiber length，ratio of length to width and growth traits.