杨 嵘

(福建三明林业学校，福建 三明 365001)

三明瑞云山风景区森林群落的结构特征研究

杨 嵘

(福建三明林业学校，福建 三明 365001)

通过野外实地调查，运用生态学原理，对瑞云山风景区森林群落的物种组成区系、结构特征和物种多样性进行了研究。

常绿阔叶林；群落；物种多样性；瑞云山风景区

1 自然概况

三明市瑞云山风景区地处东经116°22′～118°39′、北纬25°30′～27°07′，位于三明市区西北面陈大镇的大源村和棕南村之间，景区面积约150 km2，距三明市区仅8 km，最高海拔1 249.8 m。气候属中亚热带季风气候，年均温19.2 ℃，全年平均降水量为1 700～1 900 mm，海拔250～1 200 m，该区的土壤多为暗红壤、山地红壤和山地黄壤。瑞云山风景区是我国亚热带常绿阔叶林的一个典型代表，植物种类异常丰富[1]。但目前对瑞云山风景区森林生态系统的区系成分、物种组成、外貌结构、演替、生态系统的结构和功能等方面研究很少。笔者对瑞云山风景区常绿阔叶林的区系组成、结构特征、物种多样性、空间格局、种间关联等进行了研究。

2 研究方法

2.1 物种组成区系调查

在瑞云山风景区中，调查6种主要群落类型，设置6块20 m×20 m的典型样地，测定每块样地海拔、坡向、坡位坡度、土壤条件和群落类型等因子及记录乔木树种的种名、树高、胸径(起测径阶≥4 cm)；在每块样地内采用相邻格子法设置面积为5 m×5 m的小样方16个，统计每个样方内所有乔木个体(胸径4 cm以下)、灌木、幼苗的种类和个体数；在各样地内设置4个1 m×1 m的小样方调查草本分布、数量。

2.2 群落类型及结构特征调查

根据不同生境条件，在马背山、天一、瑞云洞处选择了3块样地，分别为(Q1)、(Q2)、(Q3)，每块地面积800 m2，测定每块样地海拔、坡向、坡度、土壤条件等生态因子。在各样地内分别采用相邻格子法设置10 m×10 m的小样方8个，对每个样方进行每木检尺，记录样方内所有个体种名、树高、胸径、冠幅、枝下高(起测径阶≥4 cm)以及胸径4 cm以下的幼苗、幼树的株数，计算乔木层重要值，灌木层及藤本植物的多频度。

2.3 物种多样性指数分析

(1)调查方法 根据瑞云山风景区野外调查资料，在林中设置24个10 m×10 m样方(随机选择)，在每个样方中，对乔木层所有乔木胸径大于2 cm的进行每木检尺，记录各树种名称、胸径、树高、枝下高和冠幅，同时，在每一样方中作2个5 m×5 m样方调查乔木幼树、幼苗，并调查各样方所处生境条件、海拔、坡向、坡位、坡度、土壤状况、郁闭度等。测量和记录项目包括：①每木检测乔木层树种种类、株数、胸径和树高；②所有灌木、草本植物及藤本植物的种类和个体数等。

(2)数据的统计与分析方法 物种的多样性指数是反映群落结构和功能特征的有效指标，是群落的种数、个体总数以及种群个体的均匀程度3个方面的综合反映。

①丰富度lg指数R由下式求得。

R=S/lgN

(1)

式中，S、N为样本中观察的物种数和个体数；用R1、R2分别表示乔木层、灌木层物种丰富度指数[2]。

②多样性指数 包括Simpson多样性指数和Shannon Wiener多样性指数[3]。

(2)

(3)

式中，S、N为总物种数和总个体数；Ni为第i种的个体数；Pi=Ni/N；i=1，2，…，S。用D1、H1表示乔木层Simpson多样性指数、Shannon Wiener多样性指数；D2、H2表示灌木层Simpson多样性指数、Shannon Wiener多样性指数。

③均匀度指数 包括Simpson均匀度指数和Pielou均匀度指数[4]。

(4)

(5)

式中，Pi和S的意义同上；用E1、J1表示乔木层Simpson均匀度指数、Pielou均匀度指数；E2、J2表示灌木层Simpson均匀度指数、Pielou均匀度指数。

3 结果与分析

3.1 群落的物种组成区系分析

(1)区系丰富度分析 该群落共有维管束植物192种，隶属于31科70属(表1)，其中重要值在15以上的科有壳斗科、茶科、松科、樟科、紫金牛科、杜鹃花科、蝶形花科、五加科和桑科，而壳斗科的重要值高达84.40，占有绝对的优势。重要值在5以下的科达30%。说明瑞云山景区群落种类种类丰富、优势种显著。

(2)区系成分起源分析 ①裸子植物。经调查本区裸子植物种类虽然不多，但一些典型的孑遗树种在本区正常生长，所占的比例也较大，如江南油杉(Keteleeriafortunei)、三尖杉(Cephalotaxusfortune)、南方红豆杉(Taxuschinenwsis)、柳杉(Cryptomeriafortunei)等古老植物。②被子植物。被子植物一般认为发生于侏罗纪或三叠纪，或可能更早一些，本区也有不少古老原始的类群，其中具有多数分离心皮的木兰科(Magnoliaceae)为突出代表，其他如八角科(Illiciaceae)、五味子科(Schisandraceae)、毛茛科(Ranunculaceae)、蕃荔枝科(Annonaceae)等；在柔荑花序类中，杨柳科(Salicaceae)，桦木科(Betulaceae)的鹅耳枥属(Carpinus)，桑科(Moraceae)等都有其代表性，而榆科(Ulmaceae)的糙叶树属(Aphananthe)则是这一类的孑遗植物，水鳖科(Hydrocharitaceae)等可作为单子叶植物原始的代表。

(3)植物区系的地理成分分析 植物区系的地理成分按照它们的分布区类型划分，由于属比科更能具体地反映植物的系统发育、进化分异情况及地理特征，因此本研究着重从属的角度分析群落样地植物区系的地理成分。①与华东共有成分。景区属于泛北植物区、中国-日本森林亚区、华东地区，区系成分有较多的华东地区成分。如杉木(Cunninghamialanceolata)、马尾松(Pinusmassoniana)等与华东、华中(包括台湾省)所共有，与华东地区共有的种有苦槠(Castanopsissclerophylla)、白栎(Quercusfabri)。此外，具中国-日本成分的柳杉、青冈(Cyclobalanopsisglauca)、石栎(Lithocarpusglabra)等也是与华东共有成分。②与华南共有成分。景区虽然海拔较高，但仍有许多种类和华南共有，如紫金牛科(Myrsinaceae)的紫金牛属(Ardisia)，桑科的榕树属(Ficus)，柿树科(Ebenaceae)的柿树属(Diospyros)，苏木科(Caesalpin-iaceae)的羊蹄甲属(Bauhinia)，木兰科的木莲属(Manglietia)、含笑属(Michelia)，樟科的润楠属(Machilus)、樟属(Cinnamomum)，金缕梅科的阿丁枫属(Altingia)，壳斗科的石栎属(Lithocarpus)，山茶科的木荷属(Schima)、石笔木属(Tutcheria)、厚皮香属(Ternstroemia)等。③与华中共有成分。本区除了杉木、马尾松与华东、华中共有外，还有栲树(Castanopsisfargesii)、乌冈栎(Quercusphillyraeoides)等，与华中地区共有。综上所述，瑞云山景区植物区系与周围的区系存在广泛的联系。由于其地处我国中亚热带和南亚热带的过渡地带，区系成分具有明显的过渡性。

表1 瑞云山风景区植物区系成分Table 1 Floristic composition of Ruiyun Mountain Scenery Spot

3.2 群落的结构特征分析

瑞云山风景区群落特征分析如表2。

(1)垂直结构 该群落的垂直层次分化比较明显，一般可分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物亦比较丰富。乔木层一般可分为3个亚层，第1亚层高约16～22 m，种类少，主要由乌冈栎(Quercusphillyraeoides)、木荷(Schimasuperba)、青冈的高大个体所组成，形成较连续的主林层(canopy)，郁闭度0.8(乔木林冠面积∕林地面积)左右，较少见大的林窗。第2亚层高度约为10～12 m，植物种类比较丰富，主要由冬青(Ilexpurpurea)、华润楠(Machiluschinensis)、锥栗(Castaneahenryi)、沉水樟(Cinnamomummicranthum)、马银花(Rhododendronovatum)和茜草树(Randiacochinchinensis)等组成。上层乔木树种木荷的中、幼龄个体在本亚层中占有一定的比例。本亚层树木密度大，但基径盖度只占2.1%。第3亚层高度约为5～8 m，由于上层乔木的幼树和下层灌木的高大植株嵌入其中，种类组成较为复杂。主要有华南木姜子(Litseagreenmaniana)、华润楠(Machiluschinensis)、福建柏(Fokieniahodginsii)等密度较大。

灌木层高度一般为0.4～2.8 m，主要种类有百两金、细齿叶柃木(Euryanitida)、狗骨柴(Tricalysiadubia)、毛冬青(Ilexpubescens)等，盖度为40%～50%。在土壤湿润、林内湿度较大的中下坡位，灌木种类较丰富，盖度也较大。但在土壤脊薄的地方，灌木种类较简单，盖度小。草本层通常分布不连续，多集中于林缘、林窗及沟谷底。种类组成以山姜(Alpiniajaponica)、狗脊(Woodwardiajaponica)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)占绝对优势。华山姜(Alpiniachinensis)、牛尾菜(Smilaxriparia)、黑莎草(Gahniatristris)等也占有一定的比例。在郁闭度较大的林分中，草本植物种类少，盖度也小。而在林冠破裂的空旷地或林窗中，草本植物则比较丰富。

层间植物比较丰富，主要由藤本植物组成，其中以紫金牛科的网脉叶酸果藤(Embeliarudis)、酸果藤(Embelialaeta)以及蝶形花科的网络崖豆藤(Millettiareticulata)占绝对优势(总多度+频度值高达123%)，省藤(Calamusplatyacanthoides)也占有较大的比例。其余有广东蛇葡萄(Ampelopsiscantoni-ensis)、菝葜(Smilaxchina)、木通(Akebiapuinata)、土茯苓(Smilaxglabra)、玉叶金花(Mussaendapubescens)、南五味子(Kadsuralongepedunculata)等。林内湿度不高，除少量苔藓外未见其它附生植物。

表2 瑞云山风景区群落特征分析Table 2 Community analysis of Ruiyun Mountain Scenery Spot

(2)群落外貌 瑞云山景区群落上层树种组成以乌冈栎、木荷(Schimasuperba)、青冈等。树冠呈波浪状，郁闭度约0.8，极少出现大的林窗(forestgap)。 ①生活型。根据Raunkiaer的生活型分类系统，该群落以包括藤本在内的高位芽植物占绝对优势，达87.3%，其中以中小高位芽占主导。这一数值稍高于浙江的中亚热带常绿阔叶林(84.1%)，但明显低于云南西双版纳热带雨林(94.7%)。地上芽植物极少，仅0.9%。地面芽和地下芽植物贫乏，一年生植物缺乏。②叶特征。叶特征的分析表明，该群落的叶级以中型叶为主，小型叶次之，大型叶和微型叶很少。叶型以单叶占绝对优势，达87.3%。叶质以革质叶占优势(56.4%)，草质叶次之，厚革质叶占有一定的比率(10.9%)。叶缘以全缘叶占多数(60%)。

综上所述，该群落的生活型和叶特征显示出一定的南亚热带季风常绿阔叶林到中亚热带常绿阔叶林的过渡地带性特点[5]。这与该地区的地理位置和气候条件有关。瑞云山景区地处武夷山向东延伸的支脉末端的低山丘陵，西北有武夷山为屏障，削弱了冬季南侵的寒潮，又阻截北上的海洋气流形成较丰沛的地形雨；春夏季温热多雨，冬季稍干旱，有一定的干湿季之分，表现出温热湿润的亚热带气候特色，从而孕育着这一过渡地带的森林群落类型。

3.3 群落的物种多样性研究

物种多样性是群落生态结构和功能复杂性的度量，是生物多样性的重要有机组成部分[6]。物种多样性是指种的数目及其个体分配均匀度两者的综合，它能有效地表征生物群落和生态系统结构的复杂性。本研究应用丰富度指数、Simpson指数、Shannon Wiener指数、生态优势度和群落均匀度来描述瑞云山常绿阔叶林群落的物种多样性(表3)。

表3显示，无论是Simpson指数还是Shannon Wiener指数，乔木层均最大，灌木次之，藤本最小。乔木层的Simpson指数和Shannon Wiener 指数最大，表示乔木更多属于不同的种，即乔木层的生态优势度最小。

生态优势度是综合群落中各个种群的重要性，反映诸种群优势状况的指标。在瑞云山群落中，乔木层的生态优势度最小，这说明了以种群的个体数量来衡量的话，乔木层树种的分配比较均匀(均匀度最大)。而灌木、草本、藤本植物层的生态优势度较高，说明这些层次主要由少数种群所控制。

表3 瑞云山景区群落物种多样性指数Table 3 Species diversity indices of community in Ruiyun Mountain Scenery Spot

4 结论

(1)对瑞云山景区样地进行物种组成区系分析可大致了解，景区位于中亚热带和南热带的过渡地带，南北植物交替分布，构成了丰富的植物区系成分；该群落共有维管束植物192种，隶属于31科70属。其基本特点是含单种和少型种的科较多，区系植物较古老，成分过渡性明显。

(2)瑞云山景区群落结构复杂，垂直层次分化比较明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，层间植物亦比较丰富，但优势种群的作用比较明显。优势乔木青冈、乌冈栎种群控制着整个群落的森林环境，尤以基径盖度占绝对优势。按照重要值大小，其它优势乔木种群有木荷、马尾松、桂北木姜子、冬青、绒楠等；优势灌木种群有百两金、细齿叶柃木、狗骨柴、毛冬青等。草本层主要由山姜、狗脊、芒萁组成。群落的生活型谱、叶特征分析表明，该群落既不同于中亚热带常绿阔叶林，也异于南亚热带季风常绿阔叶林，而显示出两者之间的一种过渡类型。

(3)景区物种多样性研究结果表明，在群落中乔木层的生态优势度最小，灌木、草本、藤本植物层的生态优势度较高，而群落均匀度与物种多样性指数呈正相关关系。该群落植物总体的多样性指数较高，介于南亚热带季风常绿阔叶林和中亚热带常绿阔叶林之间。在群落演替上，青冈、乌冈栎在群落中占据绝对优势地位，因而群落总体上是稳定的，今后一段时间不会有较大改变。而在乔木Ⅱ亚层以下，各植物的优势度将有所调整，表现为组成结构的动态变化。

[1]章浩白．福建森林[M]．北京：北京林业出版社，1993．107～116．

[2]樊后宝．福建三明格氏栲群落的结构特征[J]．福建林学院学报，1996，16(1)：14～19．

[3]吴承祯，洪 伟．万木林中亚热带常绿阔叶林物种多样性研究[J]．福建林学院学报，1996，16(3)：33～37．

[4]樊后保．格氏栲群落的结构特征[J]．林业科学，2000，36(2)：6～12．

[5]钟章成．常绿阔叶林生态学研究[M]．重庆：西南师范大学出版社，1988．

[6]宋晓英，杨 嵘．三明格氏栲自然保护区常绿阔叶林物种多样性分析[J]．三明师专学报，1999，(3)：30～33．

2009-12-09

杨 嵘(1971-)，男，福建南平人，讲师，研究方向为林业技术.

10.3969/j.issn.1673-1409(S).2010.02.006

S718.54

A

1673-1409(2010)02-S013-05