张晓慧,干友民,任 婷,付 薇

(四川农业大学草业科学系,四川 雅安625001)

1 试验材料与方法

1.1 试验地概况 试验地位于四川省雅安市青衣江流域二级阶地后缘四川农业大学草学系基地内,地理坐标 N 30°8′,E 103°14′,海拔 600 m,属北亚热带湿润季风气候区。年平均气温16.2℃,最热月(7月)均温25.3℃,最冷月(1月)均温6.1℃,极端最高气温37.7℃,年降水量 1 774.3 mm,年蒸发量1 011.2 mm,相对湿度79%,日照时数1 039.6 h,无霜期304 d,大于10℃年积温5 231℃·d。试验地土壤系白垩灌口组紫色沙页岩风化的堆积物形成的紫色土,pH值为6.2。

1.2 试验材料 供试野生马蹄金材料采自四川、云南、贵州境内不同生境条件下,采集后移栽入资源圃中进行扩繁,材料来源地见表1。经过对23份野生马蹄金材料多年的田间观察和实验室分析测定,筛选出 5份在形态、抗寒性、繁殖能力、结实性及种子发芽率等方面表现较优异的野生材料和对照材料测定其光合特性指标[1-8]。

1.3 试验设计与管理 采用美国LI-6400便携式光合测定系统,2008年8月15日(晴)在8:00-18:00每隔2 h,测定各供试材料成熟叶片的光合日变化,测定指标包括:净光合速率[μ mol/(m2· s),CO2]、气 孔 导度[Cn,μ mol/(m2·s),H2O]、胞 间 CO2 浓 度[Ci,μ mol/(m2·s)]、蒸腾速 率[μ mol/(m2· s),H2O]、光合有效辐射[Par,μ mol/(m2· s )]、空气温度(Ta)、叶片温度(Tl),每次测定重复5次,各指标取其平均值。

表1 马蹄金试验材料及其来源

1.4 数据处理 采用EXCEL、SPSS、PHOTOSYN软件完成数据统计分析和绘图。

2 试验结果

2.1 净光合速率日变化 光合速率是光合作用同化CO2的量减去呼吸作用(包括光呼吸)释放CO2量的差数,叶片光合速率的日变化,反映出一天中光合作用的时间持续能力[9]。

从图1可见:一天中Par从8:00逐渐增加,到12:00到达最大,随后又逐渐降低,Ta的变化与Par的变化一致但其峰值出现在14:00。

图1 光合有效辐射和空气温度的日变化

从图2可见:8:00-12:00随着Par的增加,供试材料的Pn逐渐增加,二者在12:00出现高峰,之后Par持续下降,而Pn下降到14:00后又出现上升,且在16:00出现次高峰。Pn日变化呈双峰曲线,表现出典型的“午休现象”。

图2 各材料净光合速率的日变化

2.2 气孔导度的日变化 由图3可见:各材料的Cn在一天内的变化趋势相似,大致为升—降—升—降的变化规律,但在发生时刻上有差异。SD09的平均Cn最大,在10:00和16:00分别出现2次高峰,SD10、YD03与SD09类似;GD03在12:00和16:00分别出现2次高峰;SD11的变化与其他材料差异相对较大,仅在10:00出现高峰,且在14:00以后没有下降的现象。

择取统计学软件包——SPSS19.0,针对计数资料(n,%)行卡方检验。针对计量资料(±s)行t检验。在P<0.05条件下,证实数据存在统计学差别。

图3 各材料的气孔导度日变化

2.3 胞间CO2浓度的日变化 由图4可见:各材料的CO2浓度大致为降—升—降—升的变化趋势,呈“W 形 ”,且均出现一次高峰,但高峰出现的时刻不同。YD03、SD09的高峰出现于14:00,而 GD03、SD10、SD11 的高峰出现于12:00。由于夏季中午高温,材料出现“午休”现象。第1个谷值出现在10:00左右,第2个出现在16:00 左右(SD11、SD09、GD03)或 1 4:00(SD10和 Y D03)。

图4 各材料胞间CO2浓度的日变化

2.4 蒸腾速率 由图5可见,SD10、YD03、SD11 3份材料的T r日变化呈双峰曲线,且均在12:00和 16:00出现高峰;而GD03、SD09的 Tr为单峰曲线,峰值出现在12:00左右。

图5 各材料蒸腾速率的日变化

这5份材料的单位面积 Tr日平均值依次为:SD10(8.736)＞GD03(4.777)＞YD03(4.356)＞SD09(4.123)＞SD11(2.797)。其中,SD10远高于其他材料,属于强蒸腾材料。说明在相似的环境下,SD10的单位面积 Tr较大,适应干燥环境的能力稍次于其他材料。

2.5 有效水分利用率 由图6可见,5份材料的有效水分利用率(WUE)的日平均值依次为:SD11(6.469)＞SD09(4.408)＞GD03(3.973)＞YD03(1.877)＞SD10(1.453)。SD11的 WUE最高,说明该材料能在吸收等量水分的情况下,比其他材料生产出更多的生物量。

图6 各材料有效水分利用率的日变化

2.6 光合速率与其他影响因子的关系 自然条件下,没有一种环境条件是恒定不变的,也很少有各种环境条件都适合于光合作用的高效进行[10]。因此,光合作用是非常复杂的生理过程,受植物内部生理状态和外界环境因子的共同制约。在影响光合作用的主要因子中,Par、Ta、CO2浓度和叶片气孔导度等都与Pn存在着线性或曲线关系。在前期的研究中,GD03坪用性状等表现优异[4-5]。因此利用所测定的叶片Pn及其影响因子的数据,对 G D03Pn 与 C ond、Ci、Tr、Ta、Ca、Par进行相关分析,结果见表2。

表2 GD03叶片的Pn与影响因子的相关关系矩阵

GD03叶片的Pn与其影响因子的关系是:与Cond、Par呈极显著正相关,相关系数分别为0.933,0.908;与 Ta呈显著相关,与Ci呈负相关。这一结果表明,当Par增强时,Pn升高,与此同时,引起了Ci的降低。

由于材料不同,其影响因子也不一样。由表3可见,对 YD03的 Pn影响最大的是 Tr;对GD03的Pn影响最大的是Par和 Ta;对SD09的Pn影响最大的是 Par和 Ta;对 SD11的Pn影响最大的是Par和Ta;对SD10的Pn影响最大的是Par和 Tr。

2.7 光—光合响应曲线 以Par为横轴,Pn为纵轴绘制的曲线为光—光响应曲线。该曲线与x轴的交点,即当光合同化产物正好补偿呼吸作用所消耗的有机物时,Pn为0,此时的Par为光补偿点;当Pn随光照强度增强而增大,达到最大值时,超过某一光强后,Pn几乎不再增加,此时的Par为光饱和点。植物光补偿点和光饱和点是反映植物光合特性的2个指标[11-12]。表4为5份材料光合作用的光—光合响应曲线拟合方程。Pn与Par用二次方程拟合较好,相关系数 R2为0.955 6～0.985 3,相关性比较好。

2.7.1 光饱和点 LSP是反映植物对光的适应性的有效指标,它的高低决定着植物利用强光的能力。一般而言,LSP高的植物喜光,利用强光的能力优秀,受到强光刺激时不易发生光抑制效应,植物的耐阳性越强;而LSP低的植物对强光的利用能力则不如前者[13]。从表4可以看出,LSP依次为:GD03＞SD09＞SD10＞YD03＞SD11。其中,GD03的(LSP)为1 051 μ mol/(m2·s),比其他 5 个材料都要高,这说明GD03利用强光的能力较其他材料强。

2.7.2 光补偿点 LCP是植物利用弱光能力的重要指标,光补偿点低,意味着植物利用弱光的能力强,其在较低的光强下就开始了有机物的正向增长,在光照有限的条件下能以最大能力利用低光量子密度,进行最大可能的光合作用,从而提高有机物质的积累,是植物耐荫性的一个重要参数[14]。

从表4可以看出,LCP依次为:SD10＞YD03＞SD09＞SD11＞GD03。GD03和SD11的LCP 分别为 28.2 、31.6 μ mol/(m2·s),都明显低于其他材料,这说明GD03和SD11利用弱光的能力比较强。

表4 5份材料的光合响应二次曲线拟合方程

3 讨论与结论

在光合系统中,各种内外因素对光合作用能力的影响主要有3个方面:一是环境因子对光合系统整体的影响;二是CO2由大气向叶片内部扩散的能力;三是叶肉细胞的CO2同化能力。CO2由大气向叶内扩散的能力主要取决于Cond,Cond和Ci的降低引起叶肉细胞羧化反应的底物即CO2不足,从而限制了光合能力[14-15]。

3.1 环境因素 对西南地区5份野生马蹄金材料进行研究后发现,Pn呈双峰曲线,出现了“午休现象”。通常情况下,具有光合午休现象的植物,其第1峰高于第2峰,与本试验结果一致[16]。结果表明,Par不是这一时期Pn的限制因素,太阳辐射才是导致空气温度、湿度等环境变化的根本原因。Par是引起植物光合作用出现“午休”的非常重要的间接因素[17]。

空气温度从早上开始不断上升,在14:00达到最高值,此时Pn出现低谷。暗呼吸和光呼吸的CO2释放率会随温度的升高而相应的增高,从而导致了Pn的降低。由此可见,“午休”现象与中午较高的空气温度相关。试验结果表明温度是这一时段光合“午休”的重要制约因素。

3.2 气孔因素 气孔在植物与环境的气体交换中起着至关重要的作用,并且直接影响着蒸腾与光合的过程。气孔调节是植物适应逆境的自我调节方式之一。众多植物会发生气孔午间关闭,Cond与Pn呈平行的下降趋势,且Cond的午间关闭与Pn的下降同时发生。通常人们认为Cond的变化是Pn变化的决定因素,Ci的下降和气孔限制值的增加,可以确定Cond的降低成为Pn减少的主要诱因;反之,当Ci的变化与Pn的变化方向相反时,Pn降低的主要原因则为非气孔因素。试验结果显示:SD10和SD09的Cond与Pn相似均成双峰曲线,但是与Pn不同的是,Cond的第1峰出现在10:00,Cond的走势先于Pn;这说明其Pn的变化在很大程度上是由Cond的变化导致的。另外由于中午的温度过高,光照太强从而降低了Rubisco的羧化能力,蒸腾作用的增强也导致水分的大量散失,致使Pn下降。由此可见,影响Pn的因素中,既有气孔限制又有非气孔限制的因素,材料出现光合午休的现象很难从一个因素上解释清楚,是多因素的互作结果,各材料的情况也不尽相同。

3.3 WUE与Tr的相关性 WUE主要受光合、蒸腾作用的直接影响,任何影响光合与蒸腾生理过程的因素都会不同程度地影响植物的WUE[18-20]。不同的材料以及同一材料在生长季的不同时期,由于Pn和Tr的日变化表现出不同的关系形成了各材料WUE的特征。5份材料的单位面积 T r日平均值依次为:SD10＞GD03＞YD03＞SD09＞SD11。而5份材料的WUE的日平均值依次为:SD11＞SD09＞GD03＞YD03＞SD10。从以上试验可以看出,T r与WUE之间存在明显的互补性,即T r高其WUE就低,反之亦然。

本次试验结果显示GD03的LSP和 LCP分别为 1 051、28.2 μ mol/(m2· s),为高 LSP 、低LCP植物,由此可见,该材料既具备优越的耐荫能力,又能适应较强的阳光辐射,能适应的光照幅度较宽,且从前期研究结果看,GD03还具有坪用景观价值高,抗性较好等特点,因此该材料可作为优异马蹄金草坪草资源,进一步应用于马蹄金育种研究中。

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