邓 蕾,王 艳,李建龙

(南京大学生命科学院草学中心,江苏南京 210093)

冷季型草坪草高羊茅(Festuca arundinacea)耐贫瘠,易建植,具有较好的耐干旱和高温能力,已成为我亚热带过渡气候区域——长江流域的主要建坪草种。随着气候变暖和温室效应的加剧,在夏季高温胁迫下,植株的生长受到了明显的抑制[1]。国内草坪工作者已经开始选育耐热性强的品种[2],并通过各种管理技术和化学调控措施提高草坪草的耐热性[3]。但利用激素调控对冷地型草坪草耐热性的影响及其耐热机制的研究相对较少。已有研究证明,SA可显著提高马铃薯、芥菜幼苗、豌豆的耐热性[4,5];H2O2具有信号分子的作用,用来传递压力信号以提高植株的抗逆性[6],H2O2预处理还可以提高玉米(Zea mays)幼苗的耐热性[7];经6-BA处理后的芝麻幼苗叶片中可溶性蛋白质的含量较对照组的蛋白质含量有一定程度增加,表明6-BA对提高芝麻幼苗抵抗温度逆境有一定作用[8],具有潜在应用价值。

以凌志高羊茅为试验材料,研究在高温(38℃/30℃)胁迫下施用SA,6-BA和H2O2对凌志高羊茅部分生理生态指标的影响,通过激素对高羊茅耐热性的调控研究,以期为南京以至长江流域冷季型草坪草越夏提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

冷季型草坪草高羊茅品种凌志(Barlexas),草种由克劳沃草业集团提供。

1.2 试验方法

选择健康的草种播种在装有混合培养基质(沙子∶蛭石∶有机营养土=3∶1∶1)的聚乙烯花盆中。花盆直径为 13 cm,深 14 cm,每盆播种175～180粒种子。3月中旬播种,所有盆钵在室外自然光照下进行培养,气温为15～26℃。每周用Hoagland营养液浇灌1次,每天浇水。1个月后转入光照培养箱中在26℃/15℃(昼/夜,对照温度)下培养 2周,管理方法同上。人工气候箱设置为14 h的光周期,光照强度为400 μ mol/(m2◦s),相对湿度为 65%±10%。之后,用不同浓度的水杨酸(SA)、细胞分裂素(6-BA)和过氧化氢(H2O2)对凌志高羊茅进行叶面喷施处理。SA的浓度梯度为:0.1,0.5和1.0 mmol/L;6-BA的浓度梯度分别为:0.01,0.03和0.05 umol/L;H2O2的浓度梯度为:1.0,5.0和10 mmol/L。试验设9个处理,1个对照(用蒸馏水喷施),每处理重复3次。预处理植株先在正常生长温度(15℃/26℃,昼/夜)下培养12 h使激素被高羊茅叶片充分吸收,然后将对照和处理植株转入38℃/30℃(昼/夜,处理温度)的培养箱中进行高温胁迫,光照、相对湿度以及管理方式同上。分别于胁迫0、2、4、6、8 d测定高羊茅的生理生态指标。

1.3 指标测定

参照《中国草坪质量体系》对高羊茅的叶色、质地、盖度、均一性和生长速度等5个形态指标及叶绿素含量、光合速率进行测定[9]。

1.3.1 草坪草的生态评价指标及评价方法 当草坪草的盖度达到90%时测定4种配方草坪草的生态指标。采用9分制评分法,以9代表最高得分,以1分为最差的得分,以6分为最低合格质量得分。

(1)质地粗糙与纤细是指叶片的宽与窄,一般认为叶片越窄质地越好。为避免误差应至少随机重复测量20次。

(2)叶色休眠或枯黄(1分);较多的枯叶,少量绿色(1～3分);较多的绿色,少量枯叶(3～5);浅绿到深绿(5～7);深绿到黑绿(7～9)。

(3)均一性指草坪外观的均一、平整程度,是草坪密度、质地、颜色差异程度的综合反映,采用目测法。

(4)盖度是指一定面积上草坪植物的垂直投影面积与草坪所占土地面积的比例,通过目测法获得。

(5)生长速度(cm/w):草坪草在修剪后每周测一次高度,计算差值。

1.3.2 叶绿素含量测定采用丙酮乙醇水混合液法[10];用分光光度法测叶绿素a,b和类胡萝卜素的含量,根据公式计算:

色素含量(%)=色素浓度(mg/L)×提取液总体积(L)×稀释倍数×100/[样品质量(mg)×1000]。

1.3.3 净光合速率(Pn)的测定 使用LI-6400光合仪进行测定。

1.4 统计分析

使用SPSS软件(SPSS Inc.1990)进行数据的统计分析,利用Duncan多样性比较检验进行方差分析(P=0.05)。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫下不同激素处理对高羊茅叶色的影响

叶色是草坪草生长好坏的最直接的性状表现,随着胁迫时间的延长,叶色越来越差。从图1可以看出,高温胁迫下,经H2O2,SA和6-BA处理的高羊茅叶色均优于对照,表明一定浓度激素处理可以改善高羊茅在高温下的生长,不同激素不同浓度水平对提高草坪草叶色的影响不同。SA和6-BA比H2O2效果更好。其中,0.01 mmol/L,6-BA和0.1 mmol/L SA的喷施效果优于其他浓度,对改善高羊茅由于高温胁迫所受的伤害最为有效。

图1 高温胁迫下不同激素及其不同浓度处理后高羊茅叶色Fig.1 The color of Festuca arundinacea treated with different concentrations of hormones under high temperature stress

2.2 高温胁迫下不同激素处理对高羊茅质地的影响

随着高温胁迫时间的延长,高羊茅质地越来越差,但经过H2O2,SA和6-BA喷施后的高羊茅叶片质地明显优于对照组。6-BA和SA的喷施效果优于H2O2。其中,喷施了浓度为0.1 mmol/L SA的高羊茅叶片质地最好,采用0.01 mmol/L 6-BA的高羊茅叶片质地优于喷施浓度为 0.03 mmol/L和 0.05 mmol/L的6-BA处理,图2表明激素浓度过高并不利于高羊茅抵抗高温胁迫,只有在适宜浓度下才能更好地发挥作用。

图2 高温胁迫下不同激素及其浓度处理后高羊茅的质地Fig.2 The texture of Festuca arundinacea treated with different concentrations of hormones under high temperature stress

2.3 高温胁迫下不同激素处理对高羊茅盖度的影响

盖度是与密度相关的指标,表示植物所占有的空间范围,从而反映生长状况。喷施H2O2,SAT和6-BA的高羊茅盖度在高温胁迫下明显比对照组高。未对高羊茅草坪草进行激素及热胁迫处理之前,其盖度为7.5～8.3分,没有显著差异。而经过H2O2,SA和6-BA处理的高羊茅草坪草的盖度范围为7.9～8.2分,与处理前差异不显著。不同处理效果间的差异性如图3中所示,表明处理后的草坪草盖度受高温胁迫的影响不大,出现微小差别是由于草坪草枯萎导致地面裸露造成的盖度减小。

图3 高温胁迫下不同激素及其不同浓度处理后高羊茅的盖度Fig.3 The cover of turfgrass under different concentrations of hormones

2.4 高温胁迫下不同激素对高羊茅均一性的影响

高温胁迫H2O2,SA和6-BA处理的高羊茅均一性优于对照组,6-BA和SA的喷施效果优于 H2O2。其中,浓度为 0.01 mmol/L的 6-BA和浓度为 0.1 mmol/L的SA处理的高羊茅均一性高于其他浓度处理,说明适宜浓度的激素处理对草坪草在逆境下的生长最为重要(图4)。

2.5 高温胁迫下不同激素对高羊茅生长速度的影响

高羊茅高温胁迫后生长速度急剧变慢。0.03 mmol/L 6-BA处理的高羊茅胁迫开始后生长速度最快。随着热胁迫时间的延长,经过6-BA处理的高羊茅的生长速度最快,显著高于其他处理(P＜0.05);SA处理的高羊茅生长速度其次,但与H2O2处理差异不显著(P＞0.05),H2O2处理生长速度最慢,与对照组差异不显著(图5)(P＞0.05)。

图4 高温胁迫下不同激素及其不同浓度处理后高羊茅的均一性Fig.4 The uniformity of Festuca arundinacea treated with different concentrations of hormones under high temperature stress

图5 高温胁迫下不同激素及其不同浓度处理后高羊茅的生长速度Fig.5 The growth rate of Festuca arundinacea treated with different concentrations of hormones under high temperature stress

2.6 高温胁迫下不同激素对高羊茅叶绿素的影响

叶绿素含量是草坪草叶片叶色的量化,受高温胁迫的影响很大。随着热胁迫时间的延长,叶绿素含量下降,但喷施激素的高羊茅叶绿素含量大于对照。3种激素的最佳喷施浓度分别为:H2O21 mmol/L,6-BA 0.01 mmol/L和0.1 mmol/LSA,6-BA处理的叶绿素含量最高。故喷施0.01 mmol/L的6-BA能有效减轻高温对高羊茅草坪草的伤害(图6)。

图6 高温胁迫下不同激素及其不同浓度处理后高羊茅的叶绿素含量Fig.6 The chlorophyll content of Festuca arundinacea treated with different concentrations of hormones under high temperature stress

2.7 高温胁迫下不同激素对高羊茅光合速率的影响

光合作用是植物进行正常生命活动的基础。许多植物在中等高温(35～40℃)下经过短时间的胁迫(15～60 min),其光合作用就会受到抑制,包括冷季型草坪草[11]。图7所示,高羊茅未受高温胁迫时,净光合速率(Pn)高,胁迫后,净光合速率(Pn)急剧下降。喷施0.01 mmol/L 6-BA的高羊茅净光合速率在胁迫后均显著高于其他处理(P＜0.05);经6-BA和SA处理的高羊茅净光合速率明显高于H2O2的处理(P＜0.05)。

图7 高温胁迫下不同激素及其不同浓度处理后高羊茅的光合速率Fig.7 The photosynthetic rate of Festuca arundinacea treated with different concentrations of hormones under high temperature stress

3 结论与小结

(1)6-BA,SA和H2O2处理对高温胁迫下凌志高羊茅草坪草的生态性状有显著影响,均能不同程度减轻高温胁迫对高羊茅的伤害。

(2)0.01 mmol/L 6-BA处理高羊茅,叶色、质地、盖度、均一性、生长速度、叶绿素含量和净光合速率等指标均明显优于SA和 H2O2处理。0.1 mmol/L的SA能更有效地减轻高温胁迫对高羊茅导致的伤害。喷施H2O2使高羊茅草坪草的耐热性有所提高,对提高高羊茅的抗热性并不明显,而且浓度过高,对高羊茅会造成伤害。

(3)高温胁迫下高羊茅草坪草的光合速率急剧下降,喷施6-BA,SA和H2O2后其光合速率均有一定提高,其中6-BA和SA的作用效果显著。

总体而言,施用适当浓度的激素,可使凌志高羊茅的耐热性得到显著改善,可以为南京以至长江流域冷季型草坪草越夏提供理论依据。

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