张士亮

能量流动、物质循环、信息传递是生态系统的三大功能，它们共同维持着生态系统的正常运转。其中单向且不循环的能量流动是整个生态系统正常运转的动力。了解能量流动的相关原理，对于当前粮食危机及全球性环境问题的解决和有关生态学问题的分析都具有重要的指导意义。

1地球上几乎所有的生态系统所需要的能量都来自太阳

这是因为极少数特殊的生态系统可以通过化能自养型微生物的化能合成作用，利用无机物氧化过程中放出的化学能。例如，1960年前苏联的深海潜艇进入到最深的太平洋马里亚纳海沟，科学家在10916m深处发现了完全独立于陆地上光合作用之外的生态系统：细菌取代植物成为深海生物链里最低的一环，它们从海底温泉水流中富含的矿物质里获取能量进行化能合成而生长繁殖，成为深海生物生存的基础。除此以外，地球上几乎所有的生态系统都依靠太阳能而存在。因此说，太阳能是地球上“几乎所有”生态系统所需要能量的根本来源。

另外，太阳能是来自地球之外的能源，因而“任何生态系统都需要不断得到来自系统外的能量补充”，尤其是许多人工生态系统(如大棚)更需要人工补光。

2生态系统的能量流动几乎都是从绿色植物光合作用固定太阳能开始的

生物界中能够利用太阳能的主要是形形色色的绿色植物。通过它们的光合作用，可以把其他生物不能利用的太阳能转化为可以利用的化学能，储存在其制造的有机物中，使得太阳能得以从无机环境进入生物群落，供生产者自身及消费者、分解者利用。这些化学能在生物群落中通过捕食，沿食物链(网)从生产者开始，以有机物(能量载体)中化学能的形式流动。而食物链主要是生物之间通过捕食关系而形成的捕食链，能量只能由被捕食者流向捕食者，而不能逆向流动，即食物链中生物之间的营养关系决定了“能量流动是单向”的。所以说“能量流动的源头或起点是绿色植物光合作用固定太阳能”，而且“生态系统中全部生产者固定的太阳能总量是流经整个生态系统的总能量”。

能量流动的变化情况是：太阳光能一生物体中的化学能一热能，即热能是能量流动的最终归宿。

3能量在流动过程中是逐级递减的，传递效率为10％～20％

由于流动到一个营养级的能量，都会因生物的呼吸作用消耗掉相当大的一部分，这些被消耗的能量都不能被生物再次利用，并且每个营养级的生物总有一部分个体没有被下一个营养级利用(最终在死亡后被。分解者分解)，因而能量在流动中是逐级减少的。一般情况下，输入到某一营养级的能量中，只有10％～20％的能量能够流到下一营养级(此即林德曼的“十分之一定律”)。

需要说明的是：

(1)此传递效率是生态系统中(食物网)某一营养级的全部生物个体同化的能量与其上一营养级的全部生物个体同化的能量的比值，若某种生物为杂食性的，需将其不同来源的能量分别归入到不同的营养级中去计算。因此如果只计算生态系统中某一条食物链的相邻营养级间的能量传递效率时，有时会偏离这一范围。

(2)林德曼定律是在对水生生态系统和实验室的培养箱的研究中得到的。大量研究证明，这一定律十分适用于水域生态系统，对陆地生态系统不完全适用，在其他不同的生态系统中，能量的传递效率可高达30％，低的可能只有1％或更低。

(3)食物链一般不超过4-5个营养级。这是由于能量沿食物链传递中逐级递减，在传到第4-5营养级时，该营养级能够传至下一营养级的能量，难以维持下一个营养级生物的生存。

4能量流动的分析方法

4.1定量不定时分析

流入某一营养级的一定量的能量在足够长的时间内的去路可有三条：①自身呼吸消耗；②流入下一营养级；③被分解者分解利用。但这一定量的能量不管如何传递，最终都以热能形式从生物群落中散失，只有靠生产者源源不断地固定太阳能，才能保证生态系统能量流动持续正常的进行。

4.2定量定时分析

流入某一营养级的一定量的能量在一定时间内的去路可有4条：①自身呼吸消耗；②流入下一营养级；③被分解者分解利用；④未被自身呼吸消耗，也未被下一营养级和分解者利用，即“未利用”部分。如果是以年为单位研究，其中④部分的能量将保留到下一年。

消费者粪便中的能量是指存在于其食物残渣的有机物(相当于此消费者的上一营养级生物的残体)中的能量，最终被分解者利用，这部分能量未被消费者同化，因此在分析此消费者的能量变化时不应考虑，而应归入被捕食者流向分解者的能量变化中。

5能量流动的模型——生态金字塔

把生态系统中各个营养级有机体的个体数量、生物量或能量，按营养级顺序排列并绘制成图，其形似金字塔，故称生态金字塔或生态锥体。生态金字塔可分为能量金字塔、生物量金字塔和数量金字塔三类。生态金字塔可表示生态系统的营养结构和能量流动过程及特点，其原理是美国生态学家林德曼提出的“十分之一定律”。此模型中每一营养级的体积的大小代表所同化的能量的多少，而相邻两营养级体积的比值则代表了能量传递的效率。

一般说来，能量金字塔最能保持金字塔形，而生物量金字塔有时有倒置的情况。例如，海洋生态系统中，生产者(浮游植物)的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。这样，按上法绘制的生物量金字塔就倒置过来。当然，这并不是说流过的能量在生产者的环节要比消费者的环节低，而是由于浮游植物个体小代谢快，生命短，某一时刻的能量反而要比浮游动物少，但一年中的总能量还是比浮游动物多。数量金字塔倒置的情况就更多一些，如果消费者个体小而生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于树木。同样，对于寄生者来说，寄生者的数量也往往多于宿主，同样会使金字塔的这些环节倒置过来。

6研究能量流动的意义

6.1废物资源化，提高能量利用率

研究生态系统能量流动，可以帮助人们科学规划、设计人工生态系统，使能量得到最有效的利用。例如人们根据生态系统中能量多级利用和物质循环再生的原理合理设计食物链，使生产一种产品时的有机废弃物成为生产另一种产品的投入，使废物资源化，以提高能量转化效率，减少环境污染。许多地方的“生态农业”、“桑基鱼塘”，就是通过合理设计食物链，将原来随植物遗体、动植物的残落物和排泄物被浪费的能量转化为人类可利用的能量，从而提高了能量利用率。

6.2促进能量的定向流动，实现资源的利用效益

研究生态系统的能量流动，可以帮助人们合理地调整生态系统的能量流动关系，使能量持续高效地流向对人类最有益的部分。这一意义有两层含义：

一是根据当地环境条件因地制宜，通过发展相关产业获得最大收益，如在干旱地区，可培育优质牧草资源，发展畜牧业；

二是依据能量传递规律，有效地利用资源，如根据牧草的实际生产量，合理确定载畜量，既避免资源浪费又避免资源的破坏，最终使能量更多流向对人类最有益的部分。

6.3当前粮食问题的解决

能量流动规律提醒人们：人类处于食物链的顶级，食物链越长，能量在流动中消耗的就越多，人得到的就越少。进入2008年，全球性的粮食危机日益加重。危机产生的原因是多方面的，其中一个原因是有些国家或地区将粮食通过食物链转化为动物性食品，造成了能量的浪费。因此可以通过缩短食物链，即改变人类的食物结构，减少动物性食物的生产与消费，增加植物性食品的生产与消费，在一定程度上可以起到缓解粮食危机的作用。