潘 浪, 刘 敏, 刘伟堂, 徐洪乐, 黄兆峰,李 俊, 张 铮, 齐 龙, 柏连阳

(1. 湖南农业大学植物保护学院，长沙 410128；2. 山东农业大学植物保护学院，泰安 271018；3. 河南省农业科学院植物保护研究所，郑州 450002；4. 中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；5. 南京农业大学植物保护学院，南京 210095；6. 华南农业大学工程学院，广州 510642；7. 湖南省农业科学院，长沙 410125)

我国是杂草危害最严重的国家之一,全国共有杂草1 430余种(变种),造成严重危害的130余种,每年由于杂草危害造成的作物产量损失达9.7%[1]。农田杂草侵占农田地上和地下部空间,与作物争水、争肥、争光,影响作物的正常生长;有些杂草是多种病虫害的重要中间寄主;有些杂草会恶化环境,破坏生态;有些杂草含有毒成分,影响人畜健康和安全。农田杂草大大降低了作物的产量和质量,增加了管理用工和生产成本,严重威胁农业生产。

杂草科学是研究杂草生物学特性、生长发育规律、分类与鉴定、分布与危害、群落结构与演替、抗药性机制、防治技术的综合学科。杂草生物学和生态学研究是认知杂草的重要基础,杂草致灾机制、杂草抗药性机制研究是构建杂草防控技术体系的理论依据,而杂草综合防控技术研究则是农业产业持续健康发展的重要保障。近5年(2018年-2022年)来,在国家自然科学基金等项目的支持下,我国杂草科学研究取得了系列重要进展。本文重点阐述了近年来我国杂草科学在杂草生物学和生态学、杂草抗药性机理、除草剂安全剂作用机理、杂草综合防控技术等领域取得的重点研究进展和成果,并展望了今后杂草科学的发展方向。

1 学科发展现状

1.1 杂草生物学和生态学

1.1.1杂草基因组学

基因组学技术的不断发展和创新为杂草科学研究带来新机遇,有助于探索杂草适应性进化机制。Ye等[2]结合二代Illumina、三代PacBio以及HiC技术获得了稗属Echinochloa六倍体稗E.crus-galli(L.) P. Beauv.、四倍体水田稗E.oryzoides(Ard.) Flritsch.和二倍体E.haploclada(Stapf) Stapf的高质量参考基因组。基因家族分析显示包含NB-ARC结构域等的疾病抗性相关基因在稗草多倍化过程中发生了明显的丢失,这与小麦多倍化过程中的情况正好相反。说明自然选择可能更偏向于降低杂草中抗性相关的投入,转而最大化其生长和生殖性能。与小麦以及其他作物中检测到的不对称基因组演化模式相反,E.oryzoides和E.crus-galli亚基因组中没有发现选择压的差异。另外,稗草与普通小麦一样,在六倍化之后不同亚基因组上的转录表达存在明显的动态差异。该项研究对经历人工选择(作物)和自然选择(杂草)的多倍化基因组适应性进化机制进行了比较,增加了对植物多倍化进化机制的理解和认识。Wu等[3]组装了异源六倍体稗、异源六倍体光头稗E.colona(Linnaeus) Link和异源四倍体水田稗这3种稗属植物的基因组,并对16个国家的737份稗属材料进行重测序,将全球稻田稗属植物分为E.crus-galli、E.oryzoides、E.walteri(Pursh) A. Heller和E.colona4个种,系统发育和群体结构分析将E.crus-galli进一步分为5个变种:var.crus-galli、var.crus-pavonis、var.praticola、var.oryzoides和var.esculenta,且不同变种之间基因交流频繁。基于部分材料的除草剂抗性表型,发现了ALS抑制剂类除草剂潜在抗性靶标位点Gly-654-Cys和二氯喹啉酸潜在抗性靶标位点Arg-86-Gln。稗草的基因组数据为研究除草剂靶标抗性(target site resistance, TSR)相关变异和非靶标抗性(non target site resistance, NTSR)基因提供了丰富资源,促进了杂草对除草剂抗性演化、杂草进化生物学、作物与杂草互作以及未来气候变化下新型杂草防控策略的研究。Wang等[4]报道了四倍体杂草千金子Leptochloachinensis(L.) Nees的染色体级参考基因组和基因变异图,发现千金子基因组由两个1 090万年前分化的二倍体祖细胞组成,两个亚基因组不存在分离偏倚和基因表达优势,并通过转录组分析证明四倍体化是千金子抗除草剂基因的重要来源。对国内采集的89份材料进行群体基因组分析发现,南部/西南部采集的千金子的核苷酸多样性显著高于长江中下游地区的千金子,表明千金子在中国的传播路径是南部和西南部省份到长江中下游,为千金子的有效防控提供了重要的基因组资源,并有助于了解千金子的抗药性以及适应性进化机制。Sun等[5]测序构建了第一个高质量的杂草稻参考基因组(WR04-6),揭示了亚洲高纬度杂草稻与粳型栽培稻的遗传趋异始于栽培稻驯化后的遗传改良,其杂草化的实质是基因组的半驯化(semi-domestication)。应用株高模型发现了杂草稻与栽培稻具有依赖性竞争的协同进化关系,进而首次应用“演化博弈”的思想来解释杂草稻的起源与演化。“杂草型等位基因”扮演着“自私基因”的角色,通过落粒与早熟等策略在与人类和栽培稻的角逐中维持着种群的动态繁衍。研究结果加深了对作物驯化和去驯化进化的遗传机制认识,对理解杂草稻起源机制具有重要理论指导意义。

1.1.2杂草发育学

杂草发育研究对预测杂草群落演替、提高农田资源利用率、指导农业生产实践具有重要意义。Li等[6]从狗尾草Setariaviridis(L.) P. Beauv. 甲磺酸乙酯(ethyl methanesulfonate, EMS)诱导突变体库中鉴定出svstl1突变体,其在抽穗期表现叶片漂白表型,SvSTL1与svstl1突变体表型直接相关。SvSTL1在核糖核苷酸还原酶(RNR)的还原功能中起主要作用,并且对叶绿体发育至关重要。Wang等[7]比较了全国287个不同杂草稻种群之间、4个代表性杂草稻种群和其伴生的栽培稻种群之间的倒伏性差异,发现倒伏性与纬度负相关,与发生地的降水量正相关。倒二节的木质素含量、纤维素与木质素含量比是影响茎秆强度并最终决定倒伏性的关键性状。木质素能提高抗倒伏能力,然而纤维素与木质素含量比的降低会降低抗倒伏性,两者的联合作用最终影响杂草稻的倒伏分化。杂草稻和栽培稻的CHG超甲基化、CG低甲基化和CHG低甲基化锚定基因在碳水化合物及其衍生物结合的GO term和丙氨酸代谢途径中显著富集,木质素合成通路相关基因OsPAL1、Os4CL3、OsSWN1和OsMYBX9的DNA甲基化水平影响了木质素合成基因的表达,进而影响木质素的合成,并最终影响杂草稻之间以及杂草稻与栽培稻之间茎秆强度和倒伏性的分化。

1.1.3杂草抗病性

Zhang等[8]从小麦D基因组祖先节节麦AegilopstauschiiCoss.中获得了抗条锈病基因YrAS2388。与已知抗病基因不同的是,YrAS2388具有重复的3′非编码区并产生5种或更多的转录本。这些转录本的表达受温度及病原菌侵染的影响,而且其所编码的蛋白质之间存在互作。该基因通过调整不同转录本的富集水平和编码蛋白的互作模式来应对病原菌侵染,控制小麦的抗条锈病水平。该研究还揭示出抗条锈病基因YrAS2388只在节节麦和由节节麦创制的人工合成小麦中存在,而在普通小麦及其他麦族物种中未检测到,因此该基因在今后的小麦育种中具有重要的利用价值。Geng等[9]对节节麦全基因组DNA甲基化程度进行了评估,发现白粉菌侵染后,非对称类型甲基化(CHH甲基化)的程度降低,其邻近的重复序列相关基因主要编码参与胁迫应答的受体激酶、过氧化物酶和病程相关蛋白。通过病毒诱导基因沉默技术(VIGS)将主要负责CHH甲基化的甲基化重组酶2(DRM2)沉默,发现DRM2表达量下降增强了植物对白粉菌的抗病性。进一步对其中一个富集基因PR2进行分析,发现植物可能通过降低该基因的CHH甲基化水平参与对白粉菌的防御反应。该研究表明DNA甲基化的动态变化与植物复杂的免疫反应过程有关,研究结果对提高小麦抗病性具有重要指导意义。

1.1.4杂草抗逆性

Wei等[10]发现镉胁迫下节节麦根和茎中AetSRG1的表达存在差异,过表达AetSRG1导致小麦镉积累减少,Cd2+通量降低,电解质渗漏减少,活性氧含量增加。AetSRG1蛋白与苯丙氨酸解氨酶(PAL)相互作用,促进内源水杨酸的合成。该研究揭示了节节麦应对镉胁迫的分子机制,证实关键基因AetSRG1是研究低镉小麦的潜在靶点。Xie等[11]评估了100个水稻品种和100个杂草稻种群的耐寒性,发现差异耐寒性与冷反应通路基因CBF的相对表达水平以及该通路的调控因子OsICE1启动子区甲基化水平密切相关。OsICE1启动子的所有甲基化胞嘧啶位点中,CHG和CHH甲基化水平与耐寒性显著相关。该研究揭示了杂草稻在北方气候条件下伴随水稻种植而传播的表观遗传机制,阐明了杂草稻和栽培稻对低温的适应机制,可为杂草稻的防治和培育优质耐寒水稻品种提供线索。Zhang等[12]发现转基因抗除草剂作物可以通过花粉飘散到野生近缘种而发生正向基因漂移,揭示了转基因抗除草剂杂交水稻不仅能够通过上述的“正向漂移”而使其杂草稻后代具有抗性基因,而且杂草稻花粉向水稻的“反向漂移”会带来转基因抗除草剂杂交水稻后代迅速演化为抗除草剂杂草稻的风险,为建立和完善双向转基因作物基因漂移的环境风险评价管理体系奠定了理论基础。Han等[13]以501份杂草稻为材料,通过选择分析、全基因组关联分析、基因敲除、过表达分析和Ca2+、K+离子通量测定,鉴定了耐旱基因PAPH1,并证实PAPH1在应对干旱胁迫中发挥重要作用。杂草稻中的PAPH1能够赋予水稻强大的抗旱性,为改良栽培水稻品种的潜在遗传资源提供一个参考。Yu等[14]探究了节节麦在高种群密度胁迫下的分蘖调控机制,发现节节麦发生密度较高时,其光合速率降低,茎基部碳水化合物积累减少,植株内生长素、赤霉素、脱落酸等内源激素代谢失衡,从而影响其分蘖芽伸长。该研究丰富了禾本科杂草分蘖调控机制理论体系,为生产中抑制节节麦分蘖,降低其繁殖系数等防除措施的建立提供了理论依据。

1.1.5杂草遗传多样性

Wang等[15]分析了来自早、晚稻田的120种杂草稻的总基因组DNA序列,并与同生水稻品种和其他水稻材料进行比较,发现同域分布的早季和晚季杂草稻种群中存在大量遗传分化,而遗传分化在整个基因组中分布不均。同域分布的杂草稻种群间存在限制性的基因流,导致了不同的遗传结构,为同一地区但不同季节的杂草稻种群之间的同域遗传差异提供了有力证据,并说明时间隔离在植物同域种群/物种之间产生遗传差异方面起重要作用。

1.2 杂草抗药性机理

1.2.1靶标抗性机理

杂草靶标抗性机理包括除草剂靶标位点突变和靶标酶过量表达,导致杂草对除草剂的敏感性下降。近年国内学者已鉴定出多个抗药性相关的靶标位点。Zhao等[16]从二倍体看麦娘AlopecurusaequalisSobol.中获得了抗性突变Pro-197-Tyr或Trp-574-Leu的个体纯合种群,发现这两种突变都降低了ALS对ALS抑制剂类除草剂的敏感性。如果停止使用除草剂,Trp-574-Leu突变持续存在的可能性比Pro-197-Tyr突变高,初步解释了优势靶标抗性突变在田间快速进化传播的原因。Zhang等[17]在抗草铵膦的牛筋草Eleusineindica(L.) Gaertn.中鉴定到一个胞质型EiGS1-1蛋白发生Ser-59-Gly突变,且该突变基因型与草铵膦抗性表型显著相关,该研究首次揭示了早期田间进化的抗草铵膦杂草靶标抗性机理,为后续更深层次研究草铵膦抗性机理奠定了良好的基础,该研究结果也有助于进一步了解植物氮代谢途径中关键酶GS1的分子进化特征和功能,为草铵膦抗性作物遗传改良提供重要参考。Cao等[18]发现了对噻吩磺隆、咪唑乙烟酸等ALS抑制剂具有高抗性的反枝苋AmaranthusretroflexusL.种群,发现抗性反枝苋的ALS存在Trp-574-Leu或Gly-654-Tyr突变,其中Gly-654-Tyr突变是首次被报道, 该突变可导致反枝苋对五大类ALS抑制剂产生抗药性。Huang等[19]发现反枝苋对PPO抑制剂氟磺胺草醚表现出抗性,其靶标抗性是由Arg-128-Gly突变导致;交互抗性测定结果显示,该抗性反枝苋种群还对乳氟禾草灵和唑草酮产生了交互抗性。

1.2.2非靶标抗性机理

非靶标抗性一般由除草剂渗透的减少、杂草吸收传导的改变、解毒代谢能力增强和过氧化物酶的保护作用等多种原因引起。目前研究较多的是解毒代谢介导的抗性,近年来已鉴定出多个代谢酶基因能够赋予杂草对多种除草剂的抗性。Pan等[20]鉴定到稗草的醛酮还原酶基因EcAKR4-1,并证实EcAKR4-1的过量表达与稗草对草甘膦的抗性有关。异源表达稗草EcAKR4-1蛋白可将草甘膦代谢为低毒的氨甲基磷酸与无毒的乙醛酸,这也与稗草体内的代谢物检测结果一致。通过分子模拟法解析了草甘膦分子与稗草EcAKR4-1在蛋白结构上的相互作用,并通过代谢组学技术揭示了草甘膦在植物体内的代谢途径,阐明了稗草EcAKR4-1基因通过辅酶因子NADP+催化氧化反应以代谢草甘膦的分子机理。稗草EcAKR4-1基因是植物中首个被发现的可代谢草甘膦并导致抗性产生的基因,该研究也首次阐明了植物代谢草甘膦的分子机理。Pan等[21]进一步在稗草中发现转运蛋白EcABCC8可在质膜上将进入膜内的草甘膦转运至膜外以产生抗性,揭示了植物抗草甘膦的全新机制,并且进一步阐述了植物体内ABC转运蛋白的功能,探讨了ABCC8介导植物抗草甘膦的内在生物学机制。研究发现ABCC8主要定位于质膜上,可以在细胞水平上将进入细胞内的草甘膦转运至质膜外以降低毒性。Pan等[22]还发现过表达EcCYP81A68水稻对五氟磺草胺、氰氟草酯、噁唑酰草胺均表现抗性。CYP81A68启动子分析发现CYP81A68上调表达赋予稗草对稻田常用ALS和ACCase抑制剂类除草剂的代谢抗性。EcCYP81A68基因启动子CpG岛预测发现抗敏种群的CpG岛都包含转录活性区域,并且抗性种群的甲基化水平显著低于敏感种群,说明表观遗传可能在稗草抗药性进化中发挥作用。

Zhang等[23]分别在稗草和硬稃稗EchinochloaglabrescensMunroexHook.f.中鉴定出差异表达的转录因子bZIP TFs。用3种不同的除草剂处理后,bZIP88的表达显著上调,且bZIP88同源基因的表达与水稻的敏感性呈正相关,阐明了bZIP88正向调控除草剂抗性的机制,为NTSR研究开辟了新的思路。Zhao等[24]借助转录组/蛋白组测序及生物信息学分析,结合分子生物学、色谱学和计算化学等多学科交叉的研究策略,在抗性看麦娘中鉴定到4个上调表达的P450基因,发现过表达CYP709C56转基因拟南芥Arabidopsisthaliana(L.) Heynh对甲基二磺隆和啶磺草胺产生抗性,且甲基二磺隆与CYP709C56的结合涉及O-去甲基化。Zhang等[25]发现细胞色素P450抑制剂马拉硫磷预处理明显降低荠Capsellabursa-pastoris(L.) Medic.抗性(R)种群对苯磺隆的抗性,并且R种群的谷胱甘肽S-转移酶(GST)活性显著高于敏感(S)种群。通过RNA-Seq从R种群中鉴定出11个上调表达的基因,包括3个P450s、1个GST、2个GT、2个ABC转运蛋白、1个氧化酶和2个过氧化物酶基因,为解析荠菜对苯磺隆代谢抗性的分子机制提供了基础。Zhang等[26]发现P450s和GSTs介导的解毒代谢是导致节节麦抗性的原因,采用RNA-Seq技术结合有参基因生物学信息分析,发掘了节节麦抗甲基二磺隆解毒代谢酶P450s、GSTs、GTs和ABC transporters相关家族基因21个,相关研究结果为节节麦抗药性监测及耐除草剂作物育种提供了宝贵的资源。

1.2.3内生菌介导的杂草抗药性新机理

Liu等[27]发现棒头草PolypogonfugaxNeesexSteud.抗性种群中精喹禾灵内生降解菌数量和降解速率均高于敏感种群。从抗性种群中分离的KT4菌株降解速率最高,并将其鉴定为鞘氨醇单胞菌Sphingomonassp.。接种KT4内生菌后增强了敏感棒头草对精喹禾灵的抗性;精喹禾灵与杀菌剂联合处理降低了抗性种群对精喹禾灵的抗性,证实降解内生菌与棒头草对精喹禾灵的抗性相关。该研究首次报道了内生菌增强杂草对除草剂的抗药性,为杂草抗药性机制研究开辟了新思路。

1.3 除草剂安全剂作用机理

除草剂安全剂又称为解毒剂或保护剂,是指用来保护作物免受除草剂的药害,从而增加作物的安全性和改进杂草防除效果的化合物。Hu等[28]发现解草啶能加速水稻体内丙草胺的降解,降低丙草胺引起的水稻植株脂质过氧化和氧化损伤,并证实CYP71Y83、CYP71K14、CYP734A2、CYP71D55、GSTU16和GSTF5可能是解草啶保护水稻的关键基因。Hu等[29]还发现解草啶只诱导水稻GSTs活性增加,对稗草GSTs无诱导作用,且解草啶在水稻中诱导的代谢解毒基因比例多于稗草。最后初步确定GSTF14、GSTU18、GSTU19、GSTU37等4个基因与解草啶在水稻和稗草中的选择性作用机理相关。Zhao等[30]发现双苯噁唑酸通过P450途径缓解精噁唑禾草灵对水稻、烟嘧磺隆对玉米ZeamaysL.的药害,还通过提高水稻、玉米叶片谷胱甘肽硫转移酶活性及谷胱甘肽含量,同时降低水稻体内丙二醛含量,降低精噁唑禾草灵对水稻的损伤。通过转录组测序技术在水稻中发现69个能够响应双苯噁唑酸诱导的编码代谢酶基因,其中参与双苯噁唑酸保护作用的关键基因包括CarE15、CYP86A1、GSTU6、GST4、UGT13248、UGT79和ABCC4。Zhang等[31]发现了外源赤霉素保护高粱Sorghumbicolor(L.) Moench免受精异丙甲草胺药害的机理。当精异丙甲草胺和GA3混合处理,高粱幼芽通过吸收GA3使植物体内GA3的含量得到恢复并显著上升,通过促进编码ABA合成酶的基因的表达来加速ABA的合成以平衡显著升高的GA3的含量并恢复ABA/GA3的比值。这是关于天然产物安全剂对除草剂靶标直接调控的首次报道,也是唯一一例关于天然产物安全剂诱导的信号途径的报道。

1.4 杂草综合防治技术

1.4.1杂草化学防治技术

以青岛清原作物科学有限公司为代表的高新技术企业,自主研发了三唑磺草酮、环吡氟草酮、双唑草酮、苯唑氟草酮等全新专利除草化合物。王恒智等[32]发现新型化合物三唑磺草酮茎叶处理对不同叶龄水稻具有较高的安全性,防治水稻田常见杂草稗的最佳施药时期为水稻 2 叶期以后,稗草 2～4 叶期。三唑磺草酮开创了HPPD抑制剂类除草剂安全用于直播稻田苗后茎叶喷雾处理防除杂草的先河,在稻田抗性杂草的治理中应用前景广阔。

游录丹等[33]发现新型HPPD抑制剂类除草剂环吡氟草酮对小麦安全,对麦田阔叶杂草婆婆纳VeronicapolitaFries表现出优异的防效。连磊等[34]发现双唑草酮对小麦田抗性阔叶杂草荠菜具有较高防效,可以有效解决我国小麦田阔叶杂草防除难度大的问题。新型HPPD抑制剂类除草剂双唑草酮、环吡氟草酮的除草活性评价、使用技术研究和小麦田应用可行性评价,为麦田现有的化学防除体系提供了新动力,特别是为麦田抗性杂草的可持续防控提供了新方案。

苯唑氟草酮是用于玉米田的新型HPPD抑制剂类除草剂。刘煜财等[35]评价了25%苯唑氟草酮·莠去津可分散油悬浮剂对玉米田恶性杂草的防效及安全性,发现其可有效防除玉米田禾本科杂草稗、野黍Eriochloavillosa(Thunb.) Kunth,阔叶杂草藜ChenopodiumalbumL.、苘麻AbutilontheophrastiMedicus、龙葵SolanumnigrumL.、水棘针AmethysteacaeruleaL.、铁苋菜AcalyphaaustralisL.、反枝苋等。

1.4.2杂草物理防治技术

华南农业大学Liu等[36]开展了水稻中耕除草技术及机具的科研攻关,突破了基于北斗的种-管同辙作业、基于苗带信息的作业机具自动对行、行株间同步高效除草、除草部件多级独立仿形等关键核心技术,成功研制了“3ZSC-190W”型无人驾驶水稻中耕除草机,该机入选2022中国农业农村重大新装备。2020年-2022年连续3年开展机械除草与化学除草田间对比试验,试验结果表明,中耕机械除草技术不仅可以有效防除杂草,减少除草剂的使用量;还能疏松土壤,增加水稻根系含氧量,提高有效分蘖,增加产量。

1.4.3杂草生物防治技术

Xiao等[37]从牛筋草病叶中分离出致病菌株SYNJC-2-2,鉴定为双色平脐蠕孢Bipolarisbicolor,通过表皮细胞连接和裂缝侵入叶片组织,使牛筋草死亡。SYNJC-2-2对9科17种作物中的14种,尤其对茶树安全,且对环境有较强的适应性,有潜力被开发为一种生物除草剂用于防控牛筋草、狗尾草、莠竹Microstegiumvimineum(Trin.) A. Camus和狼尾草Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng.等。Wang等[38]首次明确了来自于紫茎泽兰Ageratinaadenophora(Spreng.) R. M. King &H. Rob.致病菌的毒素TeA是一种全新的光系统Ⅱ抑制剂,其作用靶点是光系统Ⅱ的D1蛋白。以TeA为先导物进行衍生物设计,获得了2个高除草活性的化合物仲戊基TeA和仲己基TeA,仲戊基TeA和仲己基TeA具有更高的除草活性,显示出非常好的商业化前景。

1.4.4杂草生态防治技术

张峥等[39]系统调查了江苏省稻鸭、稻虾等6种综合种养模式农田的杂草群落和土壤种子库,比较分析了杂草群落综合草情优势度、物种多样性、杂草群落和土壤种子库的动态趋势。结果表明,综合种养模式实施1～3年后,所有模式下杂草群落综合草情优势度和土壤种子库密度均明显下降,杂草群落综合草情优势度下降较多的为稻鸭和稻虾种养模式,而土壤种子库密度下降较多的分别为稻鸭和稻鱼模式。实施4～5年后,各种养模式下杂草群落综合草情优势度和土壤种子库密度均上升。因此,长期实施单一综合种养模式不利于农田杂草长效防控,应采取以耗竭土壤种子库为重点的综合技术措施。

Zhang等[40]基于长期研究揭示的杂草种子长期适应在稻田生态系统的灌溉水流传播规律,针对杂草发生的根源土壤种子库,应用拦网清洁灌溉水源(截流)和网捞漂浮杂草种子(网捞)两种简单的物理生态措施配合减次化学除草的“降草”“减药”稻麦连作田精准生态控草技术,真正实现杂草防控的标本兼治。为发展该生态控草技术,团队开展了稻田生态系统杂草籽实漂浮、传播动态规律、适应机制等的应用基础研究,通过数学模型对杂草籽实在沟渠和在田块的漂浮传播动态进行了定量化。在长期小区试验基础上,在大田示范应用成功,为基于消减杂草群落的稻-麦连作田精准生态控草技术在我国稻田生态系统杂草防控中大范围推广应用提供了理论依据。大田实施6年,杂草种子库规模下降51%,稻-麦两季的杂草发生量显著下降53%。与常规5～6次除草方法控草相当或更优,但减少2～3次化学除草(减少化学除草剂用量可达40%),还降低30%的除草成本,真正实现了利用物理生态技术“降草”而“减药”的目的[41]。

2 研究展望

近年来,我国杂草科学学科发展迅速,取得了丰硕的科研成果。在杂草生物学研究领域,我国学者先后发布了稗草、杂草稻和千金子的基因组数据,研究了对经历人工选择(作物)和自然选择(杂草)的多倍化基因组适应性的进化机制,发现杂草中多个抗逆性相关基因,在这些领域,我国杂草学科的研究已经处于国际领先或先进水平。稍显不足的是,杂草生物学研究团队还较少,基因组测序和相关基因功能解析工作还有待进一步加强。我国学者在杂草抗药性机制方面也取得了系列重要进展,除了在靶标抗药性分子机制方面发现了多个全新突变位点外,在非靶标抗药性机理方面,分别在稗草、菵草、看麦娘等恶性杂草中鉴定出多个代谢相关基因,涉及醛酮还原酶、ABC转运蛋白酶、P450等多个代谢酶家族,基本与国外学者研究同步。此外,在基因表达调控网络及代谢途径调节研究领域,国内学者更是率先明确了表观遗传可能在稗草抗药性进化中发挥主要作用。但是在杂草抗药性遗传进化和抗药性杂草生态适合度方面,国内的报道比较少。总体来说,在杂草抗药性机制方面,国内学者这些年已取得长足进步,也收获了一系列创新性的研究成果。在杂草综合防控技术领域,我国学者在杂草生物防治、机械防治、生态防治等方面均取得了多项原创性成果,但是化学除草依然是农业生产中杂草治理的主要手段,除草剂应用及普及水平已接近发达国家。但由于对现有除草剂品种的过度依赖,我国抗药性杂草发展迅猛。且我国整体用药水平较低,除草剂有效利用率低下,科学安全使用除草剂的意识较差,从而导致除草剂药害频发。

总之,我国杂草科学研究的整体水平与发达国家相比差距已经缩小,目前学科已有具备重大影响力的领军人才和能够引领整个杂草科学的专家,但是还缺乏有影响力的中青年杂草科学家;国家对杂草研究领域的立项重视不够,研究队伍还不够强大,人才体系结构亟待优化提升;部分研究工作有特色且有创新性,但还有进一步提升的空间。

化学除草是现代农业的必要措施和重要标志,在农田杂草防控中化学除草剂不可或缺。现代化农业对杂草科学的倚重必将不断加强,农田杂草防控的重要性将日益增加。随着我国农业栽培方式的改变,农田杂草群落的演替以及除草剂长期单一的使用,我国农田杂草发生与危害,特别是农田恶性杂草和抗药性杂草问题日趋严重,危害面积呈不断扩大趋势,以化学除草为主的农田杂草治理技术体系正面临严峻挑战。分子生物学技术的快速发展有助于深入阐明杂草生态适应性、竞争性、抗药性机制,这也使得杂草科学基础和应用基础研究成为如今研究的热点。特别是“杂草对除草剂抗性的分子机制”,在全球农业研究前沿植保领域最热门关注中位列第3,受到了全球植保领域科学家的重点关注。

为继续缩小我国杂草科学研究与国际的差距,提高杂草学科的国际影响力和竞争力,解决现代农业发展中不断出现的杂草科学问题,杂草科学须加强基础研究和应用基础研究,研发创新杂草综合防控策略,特别是在非化学防控研究领域,构建和推广多样性可持续控草技术体系,推动杂草治理方式向多样性措施并举的方向转变。因此,未来杂草科学发展,在基础和应用基础研究方面,为适应国家可持续农业发展对杂草科学的要求,应在国家重点研发计划、国家自然科学基金及相关科技领域设立杂草科学重点研究项目,重点开展基于基因组及表观遗传组学的农田恶性杂草演化与致灾机制、抗药性杂草生态适应性分子机制研究,在重要杂草基因组测序、相关基因功能解析、基因修饰(沉默)等方面下大气力,研究草害监测预警系统、生物和生态防治新技术基础理论;在杂草综合防控研究方面,针对我国日益复杂的杂草问题以及抗药性杂草、恶性杂草迅猛发展的态势,强化多样性治理、多措施并举理念,开展农田杂草长期监测,重点开展高效新型低风险除草剂/生物源除草剂创制与应用研究,研发创新非化学防控方法、化学除草剂减量精准防控技术、抗药性杂草早期检测与治理技术、智能机械除草技术,构建以生态控草为中心,农业、机械、生物、化学等多措施协同的多样性、可持续控草技术体系,为粮食安全和绿色可持续发展的国家重大战略的贯彻落实保驾护航。