蒋红波, 魏丹丹, 周忠实, 万方浩

(1. 植物病虫害综合治理全国重点实验室，中国农业科学院植物保护研究所，北京 100193；2. 昆虫学与害虫控制工程重庆市重点实验室，西南大学植物保护学院，重庆 400715；3. 长江上游农业生物安全与绿色生产教育部重点实验室，西南大学农业科学研究院，重庆 400716；4. 中国农业科学院深圳农业基因组研究所，深圳 518000)

生物安全是国家安全的重要组成部分,其所涉及的范围广、内涵深,是与生物有关的各种因素对社会、经济、人类健康及生态环境所产生的危害或潜在风险,涵盖了人类的健康安全、人类赖以生存的农业生物安全以及与人类息息相关的环境生物安全等3个方面的内容,是国际社会所面临的最紧迫的问题之一[1]。生物安全涉及粮食安全以及动植物生命与卫生领域的所有生物和环境风险,包括从转基因作物、危险性外来入侵有害生物、重大动植物灾害,到生物多样性侵蚀以及生物恐怖等所有范围,其在维护国家主权、资源保护及正常的经济贸易等方面具有重大意义。

生物入侵是当前国际社会共同面临的严峻挑战。经济全球化、区域经济一体化、国际贸易、国际旅游、国际大型活动以及现代“电商”的飞速发展,为外来有害生物的跨境传播与扩散提供了极为便利的条件。生物入侵导致生物、环境、资源、经济、社会、文化、国防等一系列多方位的非传统安全威胁与灾难,呈现出多发性、突发性与难以预测性。生物入侵对经济发展、社会稳定与生态文明建设构成持续威胁,经济损失巨大、生态灾难难以逆转。本文将重点综述近年来我国在生物入侵防控研究领域取得的成就,与国外相关研究存在的差距及其未来发展趋势,为指导我国未来生物入侵防控领域的关键性技术基础和应用研究提供建议与科学依据。

1 生物入侵防控在国家生物安全中的重要地位

我国是世界上遭受外来生物入侵最为严重的国家之一。生物入侵已经成为威胁我国经济安全、粮食安全、生态安全、农产品贸易安全、人畜健康、生态文明建设和农业可持续发展的重要制约因子[2-3]。生物入侵已经受到了我国党和政府的高度关注和重视,“十三五”以来,被列为总体国家安全观和国家生物安全战略的重要组成部分。我国生物入侵的危害现状和发展态势呈现以下几个主要特点:1)外来入侵生物种类多、蔓延快、危害重[4-5]。目前,我国农林外来入侵生物已达660余种,其中重大入侵生物120余种,每年造成直接经济损失逾2 000 亿元[6]。2)入侵生物频频犯关,新发疫情突发和频发,形势日趋严峻。随着我国经济全球化的快速发展,农产品贸易量增加、人员流动加剧以及“一带一路”倡议推进下的经济区域化等,外来入侵生物跨区域传播和扩散风险不断增强。

生物入侵是一个“传入-定殖-潜伏-扩散-暴发”的有序的生态过程,不仅需要开展其入侵扩散与成灾机制的基础研究,创新入侵生物防控颠覆性技术,而且需要融合当代多学科最新前沿科技,创新突破性的入侵生物早期风险预警、早期检测监测、早期应急根除和全程控制技术[7-8]。而科技创新是支撑生物入侵防控实践的原动力和基石,构建引领性、突破性和颠覆性技术以及形成的生物入侵防控“中国方案”,有利于主导和参与相关的国际规则的制定及全球外来生物入侵防控共同体的信息与资源共享。

2 我国生物入侵防控研究的现状与重要成就

我国的生物入侵研究始于20世纪90年代,在21世纪初进入全面发展阶段,在国家“973”计划、国家科技支撑计划、行业科技专项、基础性工作专项和国家重点研发计划等国家级重大项目的支持下,学科构建得到进一步加强,基础科学理论取得系列创新,防控技术创新研发得到显著提升,技术示范和推广应用成效显著,技术培训和科普宣传取得丰硕成果,主动应对的国家能力得到显著提高,整体上同步于国际先进发达国家的水平[2,9]。此外,我国生物入侵防控研究的国际影响力持续扩大,取得了生物入侵领域的国际话语权。

2.1 建立和逐渐完善了外来有害生物入侵性与防控理论基础

创建了一门植物保护领域的新兴独立学科“入侵生物学”。我国的入侵生物学已经形成了系统的学科知识与理论体系,并提出了入侵生物学学科框架和研究模式[10]。创新了外来生物入侵暴发成灾的基础理论,如在入侵生物的入侵成灾特性方面,明确了烟粉虱Bemisiatabaci、红火蚁Solenopsisinvicta、斑潜蝇Liriomyzasp.、苹果蠹蛾Cydiapomonella、橘小实蝇Bactroceradorsalis、大豆疫霉Phytophthorasojae、紫茎泽兰Ageratinaadenophora、豚草Ambrosiaartemisiifolia等重要入侵生物的入侵扩散路径与危害特性[9,11-16];阐明了烟粉虱、橘小实蝇、松材线虫Bursaphelenchusxylophilus等一批重要入侵生物的生态适应性与遗传分化/快速进化的分子与遗传学基础[17-21];解析了苹果蠹蛾、橘小实蝇、微甘菊Mikaniamicrantha等入侵生物的基于全基因组的成灾机制[22-24];明确了共生菌与线粒体互作在调控烟粉虱性比中的重要作用,揭示了共生菌调控宿主生殖的新机制[25]。阐释了入侵病原菌(如大豆疫霉Phytophthorasojae)的适应性进化机制及其与寄主植物互作的免疫调节机理[26-27];提出了入侵生物的“前适应性”与“后适应性”的“权衡”假说[8,28-30];证实表型可塑性增强了外来入侵植物的适应性和入侵能力,与遗传分化一起共同促进了外来植物的成功入侵[31]。此外,入侵生物防控技术研究获得系列突破[8,28]。在入侵生物的预警方面,发展了入侵生物的全程风险评估理论,丰富了最大虫口限量原理,解决了定量风险评估要素及传入扩散阈值[32]。同时,在一些入侵生物的RNA干涉调控和重塑入侵生物系统的服务功能的基础研究方面也取得了重要进展[33-34]。

2.2 构筑了外来入侵生物的预警、监控及防控体系

在阐明重要农业入侵生物传入、定殖、扩散与暴发成灾的生态学过程及机制的基础上,构建了“生物入侵:中国4E行动”(早期预防预警、快速检测监测、点线根除阻截、区域减灾控制),形成了我国生物入侵预防与控制全链式技术体系,为入侵生物的防控提供了技术支撑与咨询服务[34]。同时,建立了我国入侵生物预警数据库平台,在我国现有的农业生物信息数据库中,有7个与外来入侵生物相关,这些数据库为普及公众知识、制定防控计划、发展科学研究提供了大量的基础信息与决策依据[35-36]。

入侵生物检测监测技术取得长足发展。如建立了小麦矮腥黑穗病菌Tilletiacontroversa、大豆疫霉病菌、黄瓜绿斑驳病毒(cucumber green mottle mosaic virus, CGMMV)、梨火疫病菌Erwiniaamylovora、香蕉穿孔线虫Radopholussimilis、烟粉虱、苹果蠹蛾等50余种农业入侵生物的快速分子检测识别诊断/鉴定技术,并制定了21种全国农业检疫性有害生物国家或行业标准[37-45];研发了入侵植物的快速图像智能识别技术及App平台系统,可实现对210余种入侵植物的快速调查和监测[46];构建了苹果蠹蛾[47]、橘小实蝇[48]等入侵害虫的基于信息素的野外实时监测技术,并在此基础上结合诱集昆虫的图像识别和数据获取与实时传输,研发了入侵害虫的远程监测装备。

创建了一批入侵生物的点线根除与阻截控制技术。针对新发和局部分布的入侵生物如红火蚁、马铃薯甲虫Leptinotarsadecemlineata、苹果蠹蛾、葡萄根瘤蚜Daktulosphairavitifoliae、橘小实蝇、三叶草斑潜蝇Liriomyzatrifolii、甜菜孢囊线虫Heteroderaschachtii、长芒苋Amaranthuspalmeri等,创制了诱杀剂、灭杀剂和生长调节剂等系列防控产品,并结合物理防治、化学防治、诱杀防治、野外监测等,建立了入侵生物应急防控和扩散阻截技术体系,近年来在800余个新发生点实现了入侵生物的根除[5,10,45,49-54]。针对入侵杂草如紫茎泽兰、豚草、少花蒺藜草Cenchrusspinifex、刺萼龙葵Solanumrostratum等,在明确其适生性分布、扩散路径及生态学特性的基础上,研发了植物“空间生态功能互补”立体多维阻截技术,有效延缓了其扩散传播[33,55]。

丰富和完善了入侵生物区域减灾技术体系。针对农业入侵生物如烟粉虱、温室白粉虱Trialeurodesvaporariorum、椰心叶甲Brontispalongissima、斑潜蝇、橘小实蝇、苹果绵蚜Eriosomalanigerum、豚草、空心莲子草Alternantheraphiloxeroides等,引进和挖掘高效天敌昆虫20余种,并建立其规模化繁育技术和田间释放应用技术,如解决了空心莲子草天敌莲草直胸跳甲的规模化繁育技术和标准化工艺流程[5,33,56];研制生防病原菌制剂产品10余种;研发烟粉虱、斑潜蝇、橘小实蝇、苹果蠹蛾、西花蓟马Frankliniellaoccidentalis等入侵害虫的物理和化学诱杀技术[8,28,34]。最终,集成创制针对烟粉虱、苹果蠹蛾、椰心叶甲、草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda、福寿螺Pomaceacanaliculata、甜菜孢囊线虫、豚草、空心莲子草、长芒苋等20余种农业入侵生物的区域性持续治理技术体系,并大面积示范推广和应用[5,8,28,33,48-60]。例如进一步集成创建了以寄生蜂释放为核心,绿僵菌施用、椰甲清挂包等为辅助手段的椰心叶甲可持续治理技术体系,并取得良好控害效果[61]。在小麦间作系统中,利用蚕豆和玉米分别作为忌避植物(push)和陷阱植物(pull)防控草地贪夜蛾,获得一定成效[62]。在豚草和空心莲子草生物防治方面,发明了天敌昆虫“三步法”规模化生产技术,创建了天敌昆虫“空间生态位互补”和“时间生态位互补”增效技术,有效解决了我国2种连片成灾的恶性入侵杂草的持续控制难题[29-30,55,63-64]。

2.3 实现了重大植物疫情快速控制以及外来入侵生物的有效阻隔

经过近20年的基础理论创新、防控技术研发与应用及管理机制的完善,重点构建了入侵生物的早期预警、准确监测、阻截控制三道技术防线,形成了重大植物疫情与外来入侵生物的全程化国家防卫体系,基本实现了“重大植物疫情控制有力、外来入侵生物有效阻隔”格局,入侵生物防控应用成效显著提升[8,28-30]。此外,入侵生物的风险评估技术、早期检测监测技术的推广应用,支撑了行业部门对入侵生物基础性和长期性的本底调查与监测,基本摸清了我国入侵生物的种类、分布及其危害现状和发展态势,为入侵生物的早期发现与根除提供了基础信息。值得一提的是,生物入侵管理制度得到进一步完善[65]。如在农业农村部的牵头组织下,建立了《农业重大有害生物及外来生物入侵突发事件应急预案》《外来入侵生物防治条例》和《全国外来入侵生物防治规划》,积极开展《外来物种管理条例》立法研究,发布《国家重点管理外来入侵生物名录》,加强部门防治协作,初步构建了较为完备的外来入侵生物防控管理体系[45]。

3 生物入侵防控研究的国际发展态势

生物入侵防控是当前世界各国共同关注的科技命题。自20世纪80年代以来,世界各国政府与国际机构,从生物入侵立法、国家防控指南编制,到优先行动计划实施与科学管控国家能力建设等多方面开展入侵生物的全面防范,以积极应对生物入侵的严峻挑战[66]。当前,作为世界各国的国家优先行动策略,生物入侵防控研究的发展态势主要包括以下几个方面。1)制定法律法规,形成执法体系,提升监管能力。目前,世界上已通过了40多项相关的国际公约、协议和指南,主要包括制定专门的法律法规,成立专门的国家入侵生物委员会,建立部门间的协作体系与协调运行机制等。如美国先后颁布了《国家入侵生物法(1996)》《入侵生物法令(1999)》等系列法令,并于2016建立新的国家入侵生物委员会,统领全国入侵生物防控活动、评价全国入侵生物态势并制定政策/策略,以提高对入侵生物快速反应的能力。2)加强科技能力建设,持续推进技术创新。世界各国致力于加强入侵生物科技防控支撑体系建设,尤其关注潜在入侵生物的预警支撑体系建设。如美国政府每年编制巨资预算以建立和完善“全美入侵生物信息系统(NAPIS)”(例如仅防控密西西比河泛滥成灾的亚洲鲤鱼Cyprinuscarpio的预算就高达190亿美元)[67];稳定研发投入,发展与创新防控新技术,尤其注重开展前瞻性和重大潜在入侵生物防控应对技术的储备研究,并建立健全防控专业队伍与快速反应体系。3)构筑全球防御体系,抢占防控先机。世界发达国家注重潜在和新发入侵生物的全球防御,提前获知入侵生物信息以抢得入侵生物的防控先机。如美国农业部农业局与动植物检疫局(APHIS)不仅在美国50个州和3个海外岛屿分别设有地区办公室,同时在境外25个国家设有分支机构,并通过这些机构收集全球范围内入侵生物的发生、危害、扩散和防控等信息与资源。

4 生物入侵防控研究的重大科学问题及未来方向

当前,生物入侵在世界上的传播扩散与危害远远未达到“饱和”,仍呈现快速增长趋势[68]。随着经济全球化和区域一体化的快速发展,发展中国家入侵生物传入与扩散风险更大。因此,世界各国在借鉴现有生物入侵防控技术的基础上,融合当前各学科的科技前沿,进行引领性、前沿性、突破性、颠覆性的科技创新,以抢占科技制高点和满足各自国家的重大需求。生物入侵防控的最终目标或国际共识是“防止入侵、阻止扩散、抑制危害”,基于现有防控科技,外来入侵生物防控的科技创新一方面注重入侵生物本身的入侵扩散与致害成灾机制的基础理论研究,以期创新防控新技术;另一方面,注重借鉴和融合当代科技前沿,创新预警与监控技术,提升主动应对能力。生物入侵防控未来15年发展趋势与热点科技方向主要体现在以下几个方面。

4.1 入侵生物适应、扩张、灾变的生态过程及分子机制研究

在个体水平分析不同生境中入侵生物快速适应的生物学特征,挖掘入侵关键基因和表观调控因子,鉴定其在宿主的靶标基因,解析入侵关键基因和宿主靶标基因的作用与调控机制[69]。在种群水平明确异质环境下入侵生物种群的“生态权衡”策略和扩散潜能,解析种群适合度的时空动态,揭示资源生态位竞争利用及伴生生物协同扩张机制,阐明典型脆弱农业生态系统中重大入侵生物种群扩张、灾变及种群维持的生态学过程及分子机制。

4.2 入侵生物自灭/自抑技术的研发与应用

基于现代分子生物学和遗传学等新兴技术,如全基因组测序[70]、基因功能解析、遗传分化与快速进化、表观遗传等,明确入侵生物的生长发育规律与致害成灾机制及其生态适应性进化的分子和遗传基础[71-72]。在此基础上,发展基于分子/基因操控的“入侵生物自灭/自抑技术”(如基因编辑、遗传不育、共生阻断、转基因诱集植物、植物抗性等)。

4.3 入侵生物传入风险大数据早期预警技术的构建

针对潜在入侵生物,基于其全球化传入与扩散的发生分布与危害现状和态势,构建完备的生物种类、分布、危害、扩散媒介、发生规律、形态学、遗传学、环境适应性、生命组学特征与标识物以及各种防控技术等关键信息的大数据信息库平台;发展与建立信息的有效自动获取/收集与整合、海量数据分布形式存储虚拟、负载均衡技术、数据大规模迁移、数据副本管理、数据访问接口和安全认证、大数据挖掘处理技术,以及入侵生物发生扩散的实时动态展示预警技术。同时,深入研究入侵生物的传入和扩散机理模型,构建入侵生物全程风险评估体系,预判入侵生物潜在入侵和危害风险及其风险等级;研发前瞻性储备监测技术,并在入侵生物传入前沿地带开展基础性和长期性监测。

4.4 入侵生物智能化与快速化的早期精准检测与监测技术的研制

注重基于入侵生物的图像数字识别、危害特征诊断、信息素识别检测、声音识别、光谱识别、病菌孢子自动捕捉、环境eDNA痕量检测、高通量分子检测,以及结合无人机、卫星遥感、雷达、高空捕捉等的远程监测系统和自动化智能采集技术与产品的研制[3,73];注重融合基于入侵生物数据库系统、扩散风险评估系统,“3S”信息技术、WEB-GIS技术、移动互联网+技术等,建立智能手持式、平板式等手持智能终端的移动数据采集监测和动态多维展示系统;注重集成建立入侵生物的远程探测、点检测和化学诱捕等多监测新技术为一体的监测产品/装备,全自动完成样本采集、危害源识别,智能分析与预警、远程数据传输;注重入侵生物实时在线监测和远程监测技术,建立入侵生物发生和发展实时信息的人工智能决策支持体系。

4.5 入侵生物的生态系统修复重建和系统抵御技术的研发

针对已入侵的重大入侵生物,更加聚焦入侵生物与已入侵生物的互作,包括入侵生物生态适应性、多因子互作、非预期效应、间接效应,进一步明确入侵生物的竞争性演替规律、对生态系统的生物多样性的影响、生态系统对入侵生物的抵御与阻抗能力、气候变化和人为干扰等生态因子对入侵生物的影响等,从而创建基于生物防治、生态调控的修复重建技术。

5 我国生物入侵防控的重大科学工程及科学计划

5.1 重大科学工程

重大科学工程主要包括:1)加强我国在生物安全领域后备人才培养,形成完整的人才培养体系,并完善专业设置。2)稳固和壮大我国在生物安全领域的研究队伍。虽然我国生物入侵防控研究的稳定队伍已初步形成,但仍存在先进性不够、创新研究能力不足等问题,因此亟须从国家层面加大生物安全领域的经费投入,吸纳优秀青年人才,创造良好工作环境。3)分级、分类打造教学科研基地平台。如建立外来入侵物种鉴定与风险评估中心,进一步提升入侵生物风险评估的国家能力;建设高风险入侵生物安全研究重大科学设施和重大检疫隔离场,提高入侵生物研究安全的实验室智能化、信息化、自动化、精细化管理能力,保证实验室运行安全;建立入侵生物预警大数据库平台及其信息共享与对外发布机制;建立外来入侵物种国家监测预警网络平台,以实现外来入侵生物的早期发现、实时预警和智能发布。

5.2 战略性科学计划

围绕入侵生物主动防御与全程管控的国家重大需求,全面提升系统应对外来有害生物入侵、扩散与危害的国家能力。应从以下方面展开科学研究:1)开展入侵生物快速适应及暴发成灾的行为及分子机制研究。阐明一批重大入侵生物的入侵特性及生物生态学入侵过程,诠释其暴发成灾的生态学与多因子互作机制及分子、遗传与生化机理;2)研制入侵生物的精准防控技术与产品并推广应用。构建重大入侵生物防控基因组学平台,创新基于基因编辑、生物纳米、小分子干扰等后基因组防控组合新技术;创建入侵生物预警大数据智能综合分析平台,提升重大入侵生物追踪溯源、快速分子群体检测及智能远程实时的精准监测预警的新技术与新方法。基于入侵生物成灾机理,建立入侵生物的种群抑制干扰技术和发展生态系统功能重塑技术。3)加大基因驱动技术及其在有害生物自灭中的应用。如基于CRISPR/Cas9的基因敲入技术研发基因驱动的新型控制技术;基于RNAi、纳米技术靶向关键抗逆基因及其表达调控因子研发入侵生物的精准防控技术。

总之,面向生物入侵发生危害现状和未来发展态势以及对我国经济社会发展的重大需求,充分发挥社会主义制度优势,构建适应我国生物入侵防控科技创新、技术产品发展应用与管理的体制机制和政策体系,营造鼓励原始创新的良好生态与文化环境,支撑我国生物入侵防控及其相关产业/行业健康快速发展。与此同时,今后应加强研究机构及研究者之间的合作,突出研究重点,深化研究内容,协调推进原始创新与技术研发,强化多元驱动因素相互作用下的生物入侵研究[74];完善和增强科技创新投入机制模式;制定适应于生物入侵防控特点的相关政策;融入和构建生物入侵防控全球一体化共同体;加强生物入侵的科学宣传普及;前瞻性谋划与布局生物入侵领域重大项目。