张艳 杨勇 张姣 伍婷 钟纯燕 李茂凯

【摘 要】 胡蜂作为药食两用的昆虫，在食用、药用、保健方面具有极高的价值，同时在生物防治方面也起着举足轻重的作用。本文从胡蜂的资源价值、养殖状况及产品开发前景等方面进行综述，以期加快我国胡蜂资源的研发利用。

【关键词】 胡蜂；毒素；资源价值；养殖

【中图分类号】R931.2   【文献标志码】A    【文章编号】1007-8517（2023）14-0049-05

DOI：10.3969/j.issn.1007-8517.2023.13.zgmzmjyyzz202314012

Abstract：As an insect that can be used as medicine and food，wasp has high value in food，medicine and health care，and also plays an important role in biological control.This article summarizes the resource value，breeding status and product development prospects of wasps in order to speed up the research and utilization of wasp resources in China.

Keywords：Wasp；Toxin；Resource Value；Breed

胡蜂，又称草蜂、黄蜂、马蜂、葫芦蜂等，隶属于膜翅目（Hymenoptera） ，胡蜂总科（Vespoidea），胡蜂科（Vespidea），胡蜂属（Vespa）［1］。胡蜂种类繁多，目前全世界已知的胡蜂有5000种以上，我国发现的有200多种［2］，主要分布于云南、安徽、北京、贵州、四川等17个省市［3］，常见的有金环胡蜂（Vespa mandarinia Smith）、

黄腰胡蜂（Vespa affinis Linnaeus）、基胡蜂（Vespa basalis Smith）、墨胸胡蜂（Vespa nigrithorax Buysson）、黑尾胡蜂（Vespa ducalis Smith）、黑盾胡蜂（Vespa bicolor Fabricius）和小金箍胡蜂（Vespa tropica haematodes Bequaert）等。胡蜂作为一种宝贵的昆虫资源，在食用方面具有较高的营养价值，其蛹、幼虫、成虫、蜂毒和蜂巢都是常用的中药，在民族药中占有极其重要的地位，同时可作为优良的天敌昆虫加以利用。随着胡蜂养殖技术的发展，在全国各地均有开展胡蜂的人工养殖，因而对于胡蜂的开发利用有较广阔的前景。

1 胡蜂的資源价值

1.1 营养保健价值 在中国，胡蜂有着悠久的食用历史，早在唐代《岭表录异》中就已记载胡蜂的烹调和采集方法［4］。在云南，胡蜂蛹和幼虫是最常见的食用昆虫，且在世界上如墨西哥、日本、泰国等许多国家也有食用胡蜂的习俗［5］。胡蜂被认为是一种很好的营养保健食品，其含有丰富的蛋白质、氨基酸、矿质元素和不饱和脂肪酸，属于高蛋白低脂肪的食物。而蛋白质作为胡蜂的第一大营养成分，其含量通常高于大多数植物和动物产品，冯颖等［6］对基胡蜂、金黄胡蜂、黄裙马蜂、哇马蜂等胡蜂幼虫的营养价值进行分析，发现胡蜂幼虫蛋白质平均含量为52.96%，蛋白质含量显著高于猪肉、牛奶和鸡蛋等食品，氨基酸的平均含量为44.77%，其中含有的7种人体必需氨基酸占总氨基酸的37.12%。邓忠彬等［7］在研究基胡蜂的幼虫、蛹、雌成虫中发现三种虫态的氨基酸含量丰富，种类较为全面，其必需氨基酸（EAA）与总氨基酸（TAA）的比值、必需氨基酸（EAA）与非必需氨基酸（NEAA）的比值均超过FAO/WHO标准中理想蛋白质模式的推荐值［8］；除此以外，胡蜂的成虫氨基酸含量高于幼虫和蛹，但成虫食用时口感较差，且含有蜂毒，其食用价值远不如幼虫和蛹。李文锐等［9］研究发现大胡蜂脂溶性成分中不饱和脂肪酸的含量最高。据报道，金黄胡蜂、凹纹胡蜂各虫态中富含Ca、K、Mg、Fe、Zn、Se等无机元素［10-11］，其中富含的Fe能预防缺铁性贫血的发生，Se有延缓衰老的作用。用蜂蛹制作出的冻干蜂蛹蛋白粉能增强食欲、安神益智、增强体质、提高机体免疫力［12］。由此可见，胡蜂具有较高的营养和保健价值。

1.2 胡蜂的药理作用 胡蜂作为传统的中药，其蛹、幼虫、成虫、蜂毒、蜂房均能入药。《神农本草经》记载了胡蜂“味甘、平，主头风，除蛊毒，补虚赢、伤中，久服令人光泽，好颜色，不老”［13］。《本草纲目》和《本草纲目彩色药图》记载了胡蜂气味甘、凉、微寒，有小毒，主治心腹胀满痛、干呕、轻身益气、祛风解毒、雀斑、面疮［14］。2020版《中国药典》中介绍了蜂巢具有攻毒杀虫、祛风止痛的功效［15］。在云南，景颇族常用鲜活的胡蜂泡制胡蜂酒，具有祛风除湿的功效，常被用于治疗急性风湿病、风湿性关节炎、关节疼痛、肢体沉重［16］。其中研究发现用胡蜂制备出的涂膜剂有预防保护脑缺血再灌注损伤［17］、镇痛、抗凝抗血栓形成［18］、耐缺氧和抗心肌缺血等作用［19］。蜂房中富含蜂胶、蜂蜡、树脂以及一些微量元素，除此以外，还含有黄酮类、挥发性和苯丙素类、蛋白质、肽类、糖类等多种化学成分［20］，具有抗肿瘤、抗癌、降血糖、降血脂、抗炎、抗菌、抗病毒等药理活性，同时对心血管疾病具有一定的治疗作用［21］。

1.3 蜂毒的主要活性成分及药理作用 胡蜂毒素是胡蜂遇刺激或敌害时，其毒腺分泌出的一种淡黄色透明混合物，其成分复杂，主要由胺、多肽、酶及其他蛋白组成［22］。其中去甲肾上腺素、组胺、多巴胺、5－羟色胺等是胡蜂毒素中的主要胺类小分子物质［23］。多肽类成分主要有缓激肽、蜂毒明肽、肥大细胞脱粒肽、蜂毒肽、抗菌肽等［16］。

1.3.1 蜂毒肽 蜂毒肽（Melittin）是一种碱性蛋白质，因其具有较强的溶血性，故又称为溶血肽，Melittin是蜂毒中含量最高的多肽。Melittin由26个氨基酸残基组成，其在水溶液中有形成不同寡聚体的倾向，主要存在形式为四聚体。由于Melittin分子结构的独特性，使其具有重要的生物学功能，其分子生物学机理主要作用于蛋白和膜裂解作用［24］。Kindas-Mügge等［25］从蜂王毒腺中成功的提取到蜂毒的总mRNA，并将其注入青蛙的卵母细胞中合成了Melittin的前体蛋白。1983年，Vlassk等［26］通过反转录的方法构建了蜂王毒腺cDNA文库，并用蜂王毒腺总mRNA制作探针进行杂交，从而分离得到Melittin的cDNA。胡蜂毒素中的蜂毒肽具有较高的生物活性，如单体多肽能使毛细血管的通透性下降，抑制白细胞移行以及前列腺素E2的合成，并且能够刺激垂体-肾上腺系统，增加肾上腺皮质激素的释放，从而起到抗风湿、类风湿性关节炎的作用［27］。杨毓麟等［28］采用化学刺激法以和电刺激法比较蜂毒与吗啡及安替比林的镇痛作用，结果显示蜂毒的镇痛强度为吗啡的40%， 是安替比林的68倍，且镇痛持续的时间较长；Melittin会破坏正常的肥大细胞，使其解体并释放组胺，具有降低血压的功效［29］。Melittin还具有类激素样作用，对多种真菌、病毒具有毒性［30］，因而具有抗菌和抗病毒的作。研究［31］表明Melittin抗肿瘤作用的机制主要有直接杀伤肿瘤细胞、免疫调节作用以及诱导肿瘤细胞凋亡。

1.3.2 肥大细胞脱粒肽 肥大细胞脱粒肽（mast cell degranulating peptide，MCDP）又称为401肽，是一种由22个氨基酸残基组成的多肽类物质，其碱性较强，是蜂毒的重要组成成分。MCDP存在两种相互拮抗的生物学效应，一方面，MCDP与肥大细胞受体结合，促使组胺和5-羟色胺释放，从而发挥抗炎作用；另一方面，低浓度的MCDP可以促使肥大细胞脱粒，引发炎性反应［24］。1995年Gmachl等［32］从工蜂的毒腺制备的cDNA文库中筛选出了肥大细胞脱粒肽原基因的cDNA序列，于2003年张素芳等［33］成功克隆了意大利蜜蜂、大胡蜂、墨胸胡蜂的肥大细胞脱粒肽原基因，并证明三者的cDNA序列相同。刘文君等［34］通过鸡胚绒毛尿囊膜（CAM） 实验和人脐静脉内皮细胞（HUVEC） 增殖和血管形成实验证实了大胡蜂肥大细胞脱粒肽12a具有明显的血管生成抑制活性。

1.3.3 磷脂酶A2 磷脂酶A2（phospholipase，PLA2）属于糖蛋白，单一多肽链，含有 128个氨基酸残基，其肽链的第13位点天冬酰胺上共价结合了碳水化合物，属于N－聚糖类型［35］。PLA2能将细胞细胞膜上的卵磷脂溶解为血卵磷脂，致使细胞破裂，组织坏死，其可以与具有溶血性的蜂毒肽共同作用，产生强溶血作用，故又被称为“间接的溶血毒素”。同时，PLA2对磷脂脂酰键水解具有催化作用、能使细胞膜上磷脂层的活性遭到破坏，因此PLA2是研究脂蛋白中磷脂、生物膜等结构的重要工具酶，可作为肿瘤、心血管疾病等治疗的重要成分［24］。磷脂酶A2作用于外周时，会使血浆组胺的浓度显著升高，通过释放组胺改变外周阻力，实现降压的作用［36］；而蜂毒中的蜂毒肽和磷脂酶A2具有抗辐射的作用［37］，但其抗辐射的机制尚不明确。

1.3.4 蜂毒明肽 蜂毒明肽（apamin）是蜂毒活性成分中次重要的多肽，含有18个氨基酸残基，能穿过血脑屏障，并作用于中樞神经系统，被认为是一种神经毒素。二十世纪末，Gmachl等［32］克隆并测定了意大利蜜蜂工蜂毒腺的cDNA文库，得到了前明肽的cDNA序列。研究［38］表明，蜂毒明肽对Aβ_（25-35）诱导的阿尔茨海默病模型具有保护作用，其机制可能与减少Aβ1－42表达，保护海马神经元有关。此外，蜂毒明肽因具有良好的抗炎、镇痛、调整免疫和心血管活动等作用［38］。

1.3.5 透明质酸酶 1940年Chain和Duthie［39］首次在蜜蜂和胡蜂毒液中发现透明质酸酶（yaluronidase，Hya），Hya是一种糖蛋白，是蜂毒的主要过敏源之一。Hya有较强的生物活性，可加快蜂毒在局部组织间扩散和渗透的作用，故又被称为蜂毒的“扩散因子”［40］。虽然Hya自身没有直接毒性，但会使毒素对细胞组织的损伤作用增强。由于Hya能促进药物扩散，所以Hya在药物注射时作为添加剂可增强机体对药物的吸收效率，同时可改善患者的肿胀，血肿，疼痛和瘙痒［41］。在眼科手术中，Hya作为辅助剂可减少麻醉剂的用量，从而降低因麻醉剂过多导致的眼压升高及结膜水肿等风险，并加快麻醉药品的扩散效率，使麻醉剂发挥效应的时间缩短，提高手术的安全性［42］。

1.4 生物防治价值 胡蜂的种群数量多，有较强的捕食能力，属于肉食性天敌昆虫，在生物防治方面可有效地利用胡蜂防治农林、果树害虫［43］。国内外利用胡蜂防治农林害虫的例子也屡见不鲜，如1978年湖南省石门县利用胡蜂防治棉铃虫，有效地降低了农药的成本和使用量［44］，在美国北部地区黄边胡蜂被引入用来防控农林害虫，在日本静冈县利用胡蜂来防治茶园害虫，江苏丰县利用三种常见胡蜂防治棉铃虫，灭虫成效为98.5%［45］。郭云胶等［46］根据胡蜂回蜂巢的习性，将胡蜂养殖在可移动的木箱或铁纱网箱，并将箱体和里面的蜂群放置于蔬菜、水果、茶叶等基地，可实现快速、彻底、安全除虫的效果。由此可见，利用胡蜂对农林害虫进行生物防治，能有效抑制大规模病虫害的泛滥，还能减少对农药的使用，因而具有广阔的经济和生态效益［16］。

2 胡蜂的养殖

胡蜂资源目前以食用为主，近几年，胡蜂的养殖也越来越多，在我国云南、贵州、四川、湖北等14个省份都有开展胡蜂的养殖［47］。目前能实现人工驯养的胡蜂主要有三大类，一是树蜂，以凹纹胡蜂较为常见，适应能力和捕食能力较强，不同蜂群可集中饲养；二是土蜂，以金环胡蜂为主，体型较大，蜂蛹产量较高，但一般同一饲养区域仅饲养一群；三是夜食蜂，与树蜂和土蜂生活习性不同，蜂群主要在晚上活动、采食，主要用于蔬菜大棚的生物除虫［28］。早期胡蜂的养殖是通过人工迁移胡蜂的筑巢地点，这种传统的养殖方式成功率较低。1994年张运功对大胡蜂、凹纹胡蜂和黄腰胡蜂科学养殖进行了探索，成功探索了资源的查找办法、基地的选择、养殖和采收等方法［48］；刘楠［49］对胡蜂的养殖进行了概括总结，通过人工管理辅助越冬，成活达50%以上，从而保护蜂种，越冬结束后将胡蜂放入大型蜂棚内，人工辅助建巢，加强放养管理，初步实现了胡蜂的人工养殖；2002年郭朝军［50］首次公开发布了胡蜂人工驯化养殖技术专利，通过封闭驯养和半封闭驯养的技术填补了野生胡蜂人工驯化养殖的空白。从2009年后，胡蜂人工养殖技术的专利不断增多，郭云胶等［51］人对胡蜂规模化养殖技术进行探索，在人工条件下蜂王交配、越冬、筑巢等技术难题方面取得进展，在一定程度上促进了胡蜂的人工养殖；黄国忠［52］经过长期探索发明了胡蜂大棚高产养殖法，此方法把胡蜂放置在棚内全程人工养殖，克服了野外养殖胡蜂的各种弊端，是一种安全、高产的胡蜂养殖方法。随着胡蜂养殖技术的不断提升，目前出现了可移动养殖装置、恒温养殖装置、胡蜂与蝗虫联合反季养殖大棚等系列智能的养殖装置。

3 胡蜂产品的开发前景

胡蜂可开发利用的部位有蜂毒、蜂蛹、蜂巢、蜂盖等。由于胡蜂的凶猛性，目前胡蜂产品开发利用还处于初期阶段，已开发利用的产品有基于蜂毒研发的渗透式蜂疗液以及中国药典收载的景颇族验方胡蜂酒、速冻蜂蛹等［53］。

4 讨论与展望

我国拥有丰富的胡蜂资源，且胡蜂含有丰富的营养成分和较高的资源价值。在我国胡蜂虽有悠久的食用历史，但部分人群还不能接受食用胡蜂，其推广的关键是能否被消费者接受。虽在养殖技术方面取得一定成果，但在养殖过程中也存在一些问题，由于胡蜂的基础研究薄弱，仅研究了部分常见胡蜂的生物学习性，研究内容有限，因此目前仅少数种类的胡蜂可以进行人工规模化养殖，但养殖中存在的如病虫害防治、优质品种培育、交配技术、放养及养殖的安全风险等关键技术问题有待解决。胡蜂和蜂毒的生物活性成分及药理机制的研究报道还比较缺乏，而胡蜂的药用主要以少数民族用药及民间偏方为主，缺乏科学依据。我国在蜂毒提取保存等方面研究报道的相关书籍和文献资料较少，缺乏科学的理论指导，因此对于胡蜂活性组分的分离鉴定以及作用机制的研究将是今后研究的热点。我国已开发的胡蜂产品种类较少，今后可从各领域开发胡蜂产品，在医疗方面，可开发胡蜂保健品、蜂针治疗产品以及不同剂型的蜂毒产品；在美容方面，可开发系列美肤产品，如胡蜂毒面膜、胡蜂毒精华等［54］。因此，今后需进一步加强胡蜂人工养殖关键技术、活性成分的化学结构、药理活性的作用机制、产品开发、生物学习性及农林业上的控害作用等方面的研究，加速胡蜂在临床医学、生物工程及其他领域的研究价值。

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（收稿日期：2022-06-13 编辑：陶希睿）