王灵敏,李晨阳,尹 晶,施 雯,王有慧,易传辉,和秋菊

(1.西南林业大学生物多样性保护学院,昆明 650224;2.西南林业大学云南生物多样性研究院,昆明 650224)

【研究意义】生物多样性是人们赖以生存和发展的物质基础[1-4],对于维护生态系统平衡和生物资源持续利用具有重要作用。在全球范围内,随着人类活动和气候变化的加剧,生物多样性正以惊人的速度丧失[5-6]。近几十年来,对生物多样性的研究及保护一直是全球关注的热点,生物多样性的研究基础与核心是物种多样性,它体现了生物与环境之间的复杂关系与生物资源的丰富性[2, 7]。保护和维持生态系统平衡的关键是保护生物多样性,而昆虫多样性是生物多样性的重要组成部分[8]。作为昆虫中的重要组成类群,蝴蝶是重要的传粉昆虫,在生态系统中具有重要作用;同时,蝴蝶对污染物敏感,对环境因子改变响应明显,可作为环境质量监测和评价的指示生物[9-12]。因此,研究文山市蝴蝶群落结构与物种多样性具有重要意义。【前人研究进展】前些年,对国内蝴蝶多样性的研究主要集中在自然保护区和一些重要生态区域,如洪雪萌等[13]对赛罕乌拉自然保护区、旦智措等[14]对青海玉树高原不同生境、吴兴波等[15]对甘肃兴隆山自然保护区、樊程等[16]对四川老河沟自然保护区、刘昊等[17]对鸡公山自然保护区的蝴蝶多样性进行了研究。近几年随着生态环境部生物多样性保护工程项目的开展,一些县域蝴蝶多样性研究陆续开展,如林中阳等[18]对云南西畴县蝴蝶多样性进行了研究。这些研究为中国蝴蝶多样性保护提供了重要基础资料。【本研究切入点】文山市位于云南省东南部,独特的地形地貌和良好的生态环境孕育了丰富的生物多样性,到目前为止未见蝴蝶多样性相关研究报道。【拟解决的关键问题】在生态环境部生物多样性保护重大工程项目等的资助下,对文山市蝴蝶群落结构和物种多样性进行研究,以期为该地区蝴蝶资源保护和生态环境监测提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

文山市位于云南省东南部,云贵高原南部边缘,103°43′～104°27′ E,23°06′～23°44′ N,属滇东南岩溶山区,境内海拔在618.0～2991.2 m,属亚热带低纬度高原季风气候。文山市立体气候明显,东南部河谷地区海拔1000 m以下,气候暖热,属南亚热带气候类型;北部和东北部为低山丘陵区,海拔1000～1700 m,气候温暖,为中亚热带气候类型;西南部为中山区,海拔1700 m以上,气候温凉,为北亚热带气候类型。文山市有丰富的动植物资源,现有14种国家级保护动物、43种珍稀濒危树种,有连片原始森林老君山国家级自然保护区,被称为“北回归线绿洲”[19-20]。

1.2 调查方法

1.2.1 标本采集与鉴定 于2019年7、9月及2020年10月,先后3次对文山市蝴蝶进行调查采集。采用10 km×10 km网格法,在覆盖15个乡(镇)网格内共设定31条调查采集样线(每条样线长度1～2 km),平均每乡(镇)1～3条线路,所用文山市蝴蝶采集样线示意图(图1)来源于地理空间数据云(https://www.gscloud.cn/)。选择晴天或多云天气,利用捕虫网,以1.0～1.5 km/h的速度沿样线采集沿途蝴蝶,将所采集到的蝴蝶标本带回实验室进行分类整理,参考《中国蝴蝶图鉴》《中国蝶类志(上下册)》《世界蝴蝶分类名录》《老挝蝴蝶图谱》等资料对标本进行鉴定[21-24]。

图1 文山市蝴蝶采集样线Fig.1 Butterfly collection route in Wenshan city

1.2.2 数据分析 原始数据利用Microsoft Excel 2007进行统计;参考马克平等生物多样性研究方法,对多样性数据进行分析[13, 18, 25-28]。分析参数包括Shannon-Wiener指数(H)、Margalef丰富度指数(R)、Pielou指数(J)、Berger-Parker指数(D)和Jaccard相似性系数(CS)。

2 结果与分析

2.1 文山市蝴蝶群落结构

由表1可知,文山市共采集到蝴蝶1338只,隶属于5科76属115种。蛱蝶科属数和种数最多,有32属48种,分别占总属数的42.11%和总种数的41.74%;其次为灰蝶科,有21属26种,分别占总属数的27.63%和总种数的22.61%;再次为粉蝶科,有12属23种,分别占总属数的15.79%和总种数的20.00%;弄蝶科有8属8种,凤蝶科仅3属10种。粉蝶科的个体数量最多,有587只,其次是蛱蝶科,有578只,分别占总个体数的43.87%和43.20%,2个科占总个体数的87.07%,是文山市蝴蝶的主要类群;弄蝶科最少,仅有12只,占总个体数的0.90%,各科个体数量依次为粉蝶科>蛱蝶科>灰蝶科>凤蝶科>弄蝶科。优势种为宽边黄粉蝶、虎斑蝶和波蛱蝶。

表1 文山市蝴蝶种类

文山市蝴蝶群落组成中以单种属为主,单种属有57个,占总属数的75%;多种属有19个,占总属数的25%。其中,凤蝶科凤蝶属的物种数最多,有8种;其次是粉蝶科黄粉蝶属,有6种;再次是粉蝶科粉蝶属和蛱蝶科矍眼蝶属,均有4种。

2.2 文山市蝴蝶群落多样性

由表2可知,文山市蝴蝶的多样性指数在1.8993～3.0162,以蛱蝶科最高,达3.0162,其次为灰蝶科,为2.7355,以粉蝶科最低,仅1.8993,依次为蛱蝶科>灰蝶科>凤蝶科>弄蝶科>粉蝶科;丰富度指数在2.4235～7.3904,其中以蛱蝶科最高,达7.3904,其次为灰蝶科,为5.2219,以凤蝶科最低,为2.4235,依次为蛱蝶科>灰蝶科>粉蝶科>弄蝶科>凤蝶科;均匀度指数依次为弄蝶科>凤蝶科>灰蝶科>蛱蝶科>粉蝶科;优势度指数依次为粉蝶科>弄蝶科>凤蝶科>灰蝶科>蛱蝶科。蛱蝶科多样性指数、丰富度指数最高,但均匀度指数和优势度指数较低,说明蛱蝶科种类较丰富,但数量上占优势的物种不明显;粉蝶科优势度指数最高,但多样性指数和均匀度指数最低,表明粉蝶科在数量上占优势的种较明显;弄蝶科均匀度指数最高,表明优势物种不明显。

表2 文山市各科蝴蝶的群落结构和多样性指数

2.3 文山市不同季节蝴蝶多样性与相似性

根据文山市的气候和物候特点,文山市夏季(7月)共采集到蝴蝶标本336只,隶属于5科53属64种;秋季(9、10月)共采集到蝴蝶标本1002只,隶属于5科66属100种。秋季蝴蝶个体数和物种数均明显多于夏季。

由表3可知,文山市蝴蝶多样性指数、丰富度指数和均匀度指数均以秋季最高,分别为3.5463、14.3276和0.7701;夏季为2.9437、10.8301和0.7078,但优势度指数夏季(0.3424)高于秋季(0.1876)。夏季和秋季优势种存在明显差异,夏季为宽边黄粉蝶、菜粉蝶和翠蓝眼蛱蝶;秋季为宽边黄粉蝶、波蛱蝶和虎斑蝶。其中宽边黄粉蝶为夏季和秋季共有优势物种,数量远多于其他物种。夏、秋两季蝴蝶相似性系数为0.4017,为中等不相似,表明这2个季节的蝴蝶物种组成相似性较大,具有较多的共同种。

表3 文山市不同季节蝴蝶多样性指数

2.4 文山市不同海拔蝴蝶多样性与相似性

2.4.1 不同海拔蝴蝶群落结构与多样性 根据植被、气候、海拔和地形等因素,将文山市分为5个垂直带:1200～1400、1400～1600、1600～1800、1800～2000、2000～2200 m。由表4可知,在海拔1200～1400 m,采集到334只蝴蝶标本,有5科41属59种,优势种有橙粉蝶、宽边黄粉蝶、虎斑蝶、波蛱蝶和黄钩蛱蝶;在海拔1400～1600 m,采集到841只蝴蝶标本,有5科65属95种,优势种有宽边黄粉蝶、无标黄粉蝶和波蛱蝶;在海拔1600～1800 m,采集到132只蝴蝶标本,有5科30属39种,优势种有菜粉蝶、东亚豆粉蝶、宽边黄粉蝶、大紫琉璃灰蝶、稻眉眼蝶、虎斑蝶、黄钩蛱蝶和矍眼蝶;在海拔1800～2000和2000～2200 m蝴蝶较少,仅分别采集到15和16只蝴蝶标本,2个海拔区间优势种均不明显。文山市蝴蝶属种数和个体数随海拔升高而呈现先上升后降低趋势,在海拔1400～1600 m达到最大值。蝴蝶主要集中在海拔1200～1600 m,占各海拔区间总种数的74%,其中1400～1600 m最集中,有95种,占各海拔区间总种数的45.67%。

表4 文山市不同海拔蝴蝶多样性指数

不同海拔蝴蝶多样性指数在1.4898～3.4528,以海拔1400～1600 m最高,达3.4528,其次为海拔1600～1800 m,为3.2277,以海拔1800～2000 m最低,仅1.4898;丰富度指数以海拔1400～1600 m最高,达13.9578,其次为海拔1200～1400 m,为9.9808,以海拔1800～2000 m最低,仅为1.4771;均匀度指数以海拔2000～2200 m最高,达0.9499,其次为海拔1800～2000 m,为0.9256,以海拔1200～1400 m最低,仅为0.7417;优势度指数在0.1288～0.3333,以海拔1800～2000 m最高。海拔1400～1600 m海拔区间蝴蝶多样性和丰富度指数最高,均匀度指数和优势度指数较低,说明该海拔区间蝴蝶最丰富。

2.4.2 不同海拔蝴蝶的相似性 由表5可知,相似性系数在0.0065～0.4667。以海拔1200～1400 m与海拔1400～1600 m相似度系数最高,达0.4667,共有种较多,有49种;海拔1200～1400 m与海拔2000～2200 m相似系数最低,仅0.0065,为极不相似,共有种仅有1种。总体上,各海拔区间蝴蝶相似性系数均较低,极不相似水平占70%,中等不相似水平的占30%;海拔1800～2000 m与其它海拔相似性系数均相对最低,该海拔区间与其它海拔区间相同物种数最少。说明,文山市蝴蝶群落海拔垂直分布特征明显。

表5 文山市不同海拔蝴蝶相似性系数

2.5 文山市不同乡(镇)蝴蝶多样性与相似性

2.5.1 不同乡(镇)蝴蝶群落结构与多样性 由表6可知,文山市各乡(镇)蝴蝶群落存在差异,在15个乡(镇)中,以开化镇蝴蝶物种数最多,有5科29属44种,优势种有2种,为宽边黄粉蝶和虎斑蝶;其次是薄竹镇,有5科33属43种,优势种有5种,分别为橙粉蝶、宽边黄粉蝶、虎斑蝶、黄钩蛱蝶、幻紫斑蛱蝶;再次是东山乡,有5科29属37种,优势种有6种,分别为宽边黄粉蝶、东方菜粉蝶、虎斑蝶、云粉蝶、波蛱蝶、斐豹蛱蝶;以坝心乡最少,仅有3科6属8种。宽边黄粉蝶在10个乡(镇)均为优势物种,菜粉蝶在5个乡(镇)为优势物种,这2个物种在数量上占明显优势。

表6 文山市不同乡(镇)蝴蝶多样性指数

文山市蝴蝶多样性指数以薄竹镇最高,为3.1918,均匀度指数也较高,为0.8486,说明该镇蝴蝶物种丰富,分布均匀,优势物种不突出;其次为开化镇,多样性指数和丰富度指数分别为3.1553和8.8766,说明该镇与薄竹镇相似,蝴蝶物种也较丰富;多样性指数以坝心乡最小,仅为1.9338,表明该乡物种数相对较少;各乡(镇)优势度在0.1346～0.3786,表明各乡(镇)优势物种不明显,坝心乡、秉烈乡和红甸乡没有优势种。

2.5.2 不同乡(镇)蝴蝶群落相似性 由表7可知,文山市各乡(镇)相似性系数在0.0455～0.4043,以马塘镇与德厚镇相似性系数最高,为0.4043,2个乡(镇)具有较多共有种,达19种;以东山乡与平坝镇相似系数最低,仅0.0455,2个乡(镇)间仅有2种共有种。根据Jaccard的相关性系数原理,各乡(镇)之间的蝴蝶相似性系数均较低,极不相似有69个,占65.71%,中等不相似有36个,占34.29%。其中柳井乡和坝心乡2个乡与其他各乡(镇)之间的蝴蝶相似性指数均小于0.25,表明2个乡与其他乡(镇)相同物种数较少。表明,文山市各乡(镇)蝴蝶有一定数量的共有物种,但大部分乡(镇)相似度偏低,蝴蝶群落分布地域特点明显,表现出明显的水平分布特征。

3 讨 论

文山市位于中国特有种子植物三大中心之一的滇东南—桂西北中心,以及云南的两大生物多样性中心之一的滇东南中心[29-30]。该地区纬度偏南,加上南北河流(南盘江、珠江和红河水系)的切割,致使热带北缘季风气候呈扫帚状向北渗入,形成了极具多样性的小气候和小地形,加之地史古老,未受较大冰川等恶劣气候影响,使该地区成为众多特有类群的栖息地、分化和发育中心[31]。特殊的地理位置、生态环境和植物区系,孕育了本地区丰富的生物多样性。本研究文山市共调查采集到蝴蝶5科76属115种,约占滇东南地区记录物种的40%[32],物种数多于偏北的昆明地区[33],显示该地区有较高的蝴蝶物种多样性,但少于邻近的西畴县和西双版纳州[18, 34]。这可能与本次调查时间较短有关,本次调查没有涉及春季和冬季,同时夏季也仅调查了一次,有待今后进一步补充调查。

文山市蝴蝶多样性存在一定的时空差异。在季节分布上,秋季多样性高于夏季,蝴蝶分布的季节性差异可能与所处的地理位置有关,易浪等[35]对云南高黎贡山地区蝴蝶多样性研究表明,秋季物种多样性高于夏季,与本研究结果一致;而高可等[36]对陕西太白山南坡蝴蝶的多样性研究则表明夏季物种多样性高于秋季,与本研究结果相反。不同区域蝴蝶多样性的季节差异可能是受气温主导,同时受植被、降雨和人为干扰等因素影响。在海拔分布上,文山市蝴蝶呈垂直分布较明显,以1400～1600 m物种多样性和丰富度指数最高,以1800～2000 m最低,不同海拔区间多样性差异可能与寄主植物、蜜源植物和生态环境等因素有关;在行政区域上,各乡(镇)蝴蝶多样性也存在差异,显示出明显的水平分布特征,多样性指数以薄竹镇最大,其次为开化镇,以坝心乡最小。蝴蝶多样性往往受多个因素共同影响[36],季节、海拔和人为因素等通过改变植物群落及生境中小环境(如温度、湿度和光照等)影响昆虫的分布;另外生境开阔程度、植被覆盖率、植被高度等也影响昆虫分布[37-38],在寄主植物充足的情况下,植被高度及覆盖度是影响种群大小的重要因素,植被覆盖度越大、植物分布越均匀,蝴蝶种群越小[39]。

文山市蝴蝶多样性较高,在一定程度上反映了该区域具有良好的生境。但由于文山市地处文山州西部,喀斯特地貌广布,岩石裸露率高,石漠化程度严重,石漠化土地面积较大,达939.90 km2,占全市喀斯特土地面积的40.29%,生态系统极易遭受破坏[40]。因此,应加强对该区域的生态环境保护;同时,可通过蝴蝶多样性变化,加强对该区域生态环境的监测,为该区域生态环境保护提供参考。

4 结 论

文山市具有较高的蝴蝶多样性,本次共调查采集到蝴蝶5科76属115种,优势科为蛱蝶科,优势种为宽边黄粉蝶、虎斑蝶和波蛱蝶。在季节分布上,蝴蝶秋季多样性远高于夏季。在海拔分布上,蝴蝶主要集中在1400～1600 m,该海拔区间蝴蝶物种最丰富,多样性较高。在行政区域上,各乡(镇)蝴蝶多样性显示出明显的水平分布特征,多样性指数以薄竹镇最大,以坝心乡最小。