麦迪乃姆·阿卜杜热伊木,钟 问

(新疆大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程重点实验室,乌鲁木齐 830046)

【研究意义】柽柳是柽柳科(Tamaricaceae)柽柳属(Tamarix)植物的统称,一般为灌木或小乔木,因其具有高度耐盐碱、干旱、贫瘠的特性,已成为我国西北荒漠、半荒漠地区,特别是盐碱地的重要生态造林树种,其对荒漠地区生态稳定及生物多样性起重要作用[1-2]。我国分布的柽柳有20种,而塔里木盆地是我国柽柳属植物种类分布最集中的地区,有16种,占我国柽柳总数的80%[3]。柽柳属植物的花为两性,虽然可以进行风媒传粉,甚至在极端情况下可以自交,但是均会严重降低授粉成功率[4]。柽柳主要依赖虫媒传粉,在自然条件下通过昆虫异花传粉的比例可达90%以上[5]。作为干旱及半干旱地区的建群物种,野生柽柳种群的分布范围逐渐减少,因此摸清柽柳传粉昆虫多样性现状,筛选重要传粉昆虫并针对性地保护与应用,对保护与恢复柽柳资源具有积极作用。【前人研究进展】国内外一些学者研究发现柽柳的有效传粉依赖于传粉者,并对柽柳的传粉昆虫进行了调查。Hopkins与Carruth[6]记录了亚利桑那州南部柽柳的访花昆虫有6目12科。Wiesenborn[7]在亚利桑那州托波克沼泽地多枝柽柳(T.ramosissima)中采集到访花昆虫有4目16科37属,其中食蚜蝇科(Syrphidae)数量最多,其次是蜜蜂科(Apidae)和几种切叶蜂科(Megachile)的昆虫,而胡蜂科(Vespidae)是第三类较常见的类群。Andersen和Nelson[8]调查了美国莫哈维沙漠地区柽柳的访花昆虫,发现蜜蜂科(Apidae)的意大利蜂(Apismellifera)在数量上占据绝对优势。王仲礼等[9]以黄河三角洲的柽柳(T.chinensis)作为研究对象,发现蝇科(Muscidae)和蜜蜂科等多种昆虫可以为其传粉。陈敏等[10]研究了黑河中游和烟台海滨中国柽柳(T.chinensis)的传粉生态学习性,发现其访花昆虫达10余种,其中蜂类和蝇类访花行为的传粉效率较高。艾沙江等[11]发现同域分布于新疆南部的短穗柽柳(T.laxa)和紫杆柽柳(T.androssowii)的传粉昆虫属于蜜蜂科、食蚜蝇科和条蜂(Anthophoridae)等。【本研究切入点】有关柽柳传粉昆虫类群的研究已有不少报道,但对重要传粉昆虫传粉效率的研究却较为欠缺,需要对其进行深入研究。【拟解决的关键问题】本研究以广泛分布于塔里木盆地的多枝柽柳(T.ramosissima)、密花柽柳(T.arceuthoides)和刚毛柽柳(T.hispida)为研究对象,对其传粉效率进行评估并对其访花及传粉行为进行深入观察,结合形态学研究,为科学保护和利用传粉昆虫资源、提高柽柳属植物种子产量提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

多枝柽柳在一年生条的顶端产生夏季总状花序,形成顶生圆锥花序。花瓣5片,粉红色或紫色,直而封闭,靠在一起形成一个闭合的杯状花冠。雄蕊5个超出花管1.5倍,花丝在基部较宽,插入花盘裂片之间。花柱3枚,棍棒状,为子房长度的1/4～1/3。其实验地点位于巴音郭楞蒙古自治州且末县阔什萨特玛乡(38°16′59.7″ E,85°32′17.9″ N)。该地区年平均气温11.7 ℃,6—9月昼夜温差平均约16.6 ℃。春天和夏天降水量少,干旱情况突出。年平均风速2.2 m/s,最大瞬时风速24.0 m/s[12]。沙尘天气多,大风、沙暴等灾害性天气较多[13]。全年平均日照时间2853.2 h,4—10月的日照时数为1879 h,年蒸发量1977.3 mm。水资源丰富,年总径流量1.8×108m3[14]。

在夏天和秋天,密花柽柳的花序在当年的枝条顶部形成圆锥花序,有15～17朵花。花萼深裂,萼片三角形,稍钝,短于花瓣的1/2。花瓣5片,离生,粉色至淡紫色,充分张开。雄蕊5个,花丝细长,常超出花瓣1～2倍,花药小,钝或有时具短尖头。花柱3枚,为子房长度的1/2～1/3。其实验地点位于和田地区于田县托格日尕孜乡(36°91′60.6″ E,81°38′45.42″ N)。该地区常年平均气温11.6 ℃,平均降水量47.7 mm,蒸发量2432.1 mm,年日照总数2769.5 h,平原绿洲年平均风速1.8 m/s,春季风速最大,平均2.2 m/s,秋冬季最小,平均1.4 m/s[15]。

刚毛柽柳集成顶生大型紧缩的圆锥花序。花梗短,短于或等长与花萼。花药5数,花萼5片,深裂。花瓣5片,紫红色或鲜红色,通常呈倒卵圆形至长圆状椭圆形,开张,上半部向外反折。花盘5枚,浅裂,逐渐变细到延伸的花丝基部。雄蕊5个,对萼,伸出花冠之外,花丝基部变粗,有蜜腺。花柱3枚,柱头极短。其实验地点位于第一师阿拉尔市兵团十二团阿和公路(81°14′37.15″ E,40°49′84″ N)。该地区年平均风速1.9 m/s,盛行东北风,最大风速的风向以西北风为主[16]。最高温度35 ℃,最低温度-28 ℃。年均日照2556.3～2991.8 h,日照率5869%。年均降水量40.1～82.5 mm,年均蒸发量1876.6～2558.9 mm[17]。

1.2 标本采集和鉴定

当观察到昆虫访花行为结束后立即用捕虫网将其捕获,使用干燥管或用无水乙醇将昆虫处死,带回实验室制成标本。意大利蜂和细切叶蜂等体型较大的昆虫标本需要做成针插标本,以便于形态观察和拍照。

标本鉴定以昆虫形态特征为基础,利用《The Bees of the World》《中国经济昆虫志(蜜蜂总科)》《新疆昆虫原色图鉴》[18-21]等工具书或请专家鉴定到属或种,暂时无法鉴定的标本则鉴定到科或亚科,随后请教相关领域的专家。所有研究用标本保存于新疆大学昆虫标本馆(ICXU)。

1.3 传粉昆虫携粉量测定

膜翅目传粉昆虫的传粉效率可以通过其所携带花粉量的多少来评价。传粉昆虫的携粉数量可使用血细胞计数器测算[22-24]。从野外采集到的柽柳访花昆虫置于装满无水乙醇的聚乙烯离心管中,震荡离心管,用无水乙醇将保存液定容至2 mL,取出1 mL稀释,用移液枪移出15 μL稀释后的液体滴加到血球计数板上,盖上盖玻片置于显微镜下细数样品所在的5个视野(共80个小格内)的花粉数,并通过公式计算。

花粉数(mL)=花粉总数(80个小格内)/80×400×104×稀释倍数

每一头传粉昆虫的花粉悬浮液重复计数3次,取其平均值,统计传粉昆虫携粉数量[25]。

1.4 访花昆虫行为观察

于2021年7月25日至8月16日,选择盛花期晴朗的天气,在研究区域内选择1～2株同种柽柳进行观察。每株选择完全开放的3个总状花序,在1.5 m以外的距离,从9:00—19:00连续观察2～3 d,记录昆虫在花上或花中访花行为特征、访花频率和单花停留时间[10]。当发现传粉昆虫接触花序并开始访花行为,即用秒表计时,直到昆虫离开花序时停止计时,记录传粉昆虫1 min内接触过的花序数量即为该昆虫的访花频率。单花停留时间为一头昆虫在每个花序上停留的时间。同时使用Sony A7R3数码相机将昆虫的访花行为过程拍摄下来。

1.5 数据分析和图片处理

使用SPSS 24.0软件对本研究获得的相关数据进行统计分析。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)比较物种间的携粉量。如果数据不满足方差齐性,则采用非参数检验。访花频率和单花停留时间采用T-test进行检验。使用Origin软件完成图表制作。所有照片均用PhotoShop和Adobe Illustrator软件进行处理和排版。

2 结果与分析

2.1 柽柳传粉昆虫类群分析

对柽柳居群采集的传粉昆虫标本经整理鉴定发现,膜翅目昆虫是个体数量最多的类群,其包括8个科,分别是隧蜂科(Halictidae)、分舌蜂科(Colletidae)、蜜蜂科(Apidae)、泥蜂科(Philanthidae)、切叶蜂科(Megachilidae)、胡蜂科(Vespidae)、马蜂科(Polistidae)和条蜂科(Anthophoridae)。其中隧蜂科和分舌蜂科标本个体数占比优势明显,两者分别占南疆地区膜翅目昆虫总数的39.9%和37.8%。隧蜂科包括4个属,分别是小彩带蜂属(Nomioides)、彩带蜂属(Nomia)、红腹蜂属(Sphecodes)和毛带蜂属(Pseudapis)。其中能为柳属植物传粉且数量较多的有艳小彩带蜂(Nomioidesvariegate)、红脚毛带蜂(Pseudapisbispinosa)和淡翅红腹蜂(Sphecodesgrahami),分别占该科传粉昆虫总数的45%、17%和16%。分舌蜂科包括叶舌蜂属(Hylaeus)和分舌蜂属(Colletes),其中数量最多的是叶舌蜂(Hylaeusmongolicus),占该科传粉昆虫标本总数的50%以上;蜜蜂科意大利蜂(Apismellifera)占膜翅目昆虫总数的16%;而切叶蜂科细切叶蜂(Megachilespissula)和条蜂科黑颚条蜂(Anthophoramelanognatha)分别占膜翅目昆虫总数的3%和0.2%。本研究中共采集除蜜蜂总科之外的访花昆虫88头,包括泥蜂科、胡蜂科和马蜂科,分别占膜翅目昆虫总数的1.3%、0.9%、0.6%(图1)。依据数量判断艳小彩带蜂、淡翅红腹蜂、叶舌蜂、意大利蜂和细切叶蜂为柽柳属的主要传粉者。

图1 南疆地区柽柳属Tamarix植物膜翅目访花昆虫科级组成Fig.1 Family composition of Hymenoptera flower-visiting insects of Tamarix in Southern Xinjiang

2.2 主要传粉昆虫携粉量

艳小彩带蜂、淡翅红腹蜂、叶舌蜂、意大利蜂和细切叶蜂均携带柽柳属植物花粉。不同传粉昆虫携粉量与其体型相关。随着体长的增加,昆虫携带花粉的能力也增加。携粉量最多的是意大利蜂(n=75),其平均携带花粉(520 000±18 214.75) 个/头。其次是细切叶蜂(n=22),其平均携带花粉(507 000±21 305.51) 个/头。两者携带柽柳花粉数量差异不显著(P>0.05)。艳小彩带蜂(n=92)平均携带花粉(320 000±29 005.93) 个/头。淡翅红腹蜂(n=32)平均携带花粉(280 000±30 170.35) 个/头。

两者携带花粉数量差异显著(P<0.05)。叶舌蜂(n=71)携带花粉量最少,其平均可携带花粉(69 000±10 982.40) 个/头(图2)。

值代表平均值±标准误,不同字母表示在0.05水平上差异显著。Values represent mean±SE, and different letters indicate significant differences at the 0.05 level.图2 主要传粉昆虫的携带花粉数Fig.2 The number of pollen carried by main pollinators

2.3 柽柳主要传粉昆虫的访花行为与形态特征

2.3.1 意大利蜂的访花行为与形态特征 意大利蜂体长(12.55±0.09) mm,访问刚毛柽柳时,以取食花粉和吸食花蜜为主,取食花粉时直接落到花序上,快速来回爬几圈。在此过程中,附肢同时附着在相邻的几朵花上,腹部贴着花序,用一对前足快速收集花药上的花粉(图3-A),然后通过中足送到后足的花粉筐上。该蜂后足特化成携粉足,其后足胫节长(2.86 ±0.25) mm、宽(1.47±0.18) mm,从基部至端部逐渐加宽,其内侧表面着生短、倾斜的刚毛组成的梳状结构被称为花粉耙(Rastellum)(图3-B)。而外表面略凹陷且几乎裸露,仅边缘被长且弯、不分叉的刚毛环绕(图3-C),作为花粉篮的边框。胫节端部与基跗节相接处向内凹陷,这种结构被称为花粉夹(Pollen press)(图3-D)。意大利蜂飞翔时,一只后足上的花粉被另一后足的花粉耙耙到花粉篮里,等其一关闭,就往外往上挤出花粉块,然后在花粉篮边缘刚毛的引导下送到中间凹陷处。意大利蜂用另一只后足将花粉团送到花粉夹中,然后以同样的形式将其带到花粉篮中。因为它将蜜汁或唾液加入到收集的花粉中,使其湿润并压实,以便附着在花粉筐上,相对“空旷”的花粉筐结构为花粉团的运输提供了足够的空间。后足基跗节膨大,其外表面在基部略微凹陷,表面有一根短的刚毛,而内表面覆盖有11排整齐排列的粗短刚毛(图3-E),用以梳理附着在体躯上的花粉。该蜂有时悬停在空中取食花蜜(图3-F)。这时用嚼吸式口器从每朵花吸取花蜜,花粉会附着在口器上,当造访其他花序时沉积到柱头上完成传粉。

A:正在取食花粉;B:后足胫节内侧;C:后足胫节外侧;D:花粉夹;E:后足基跗节内侧;F:悬停方式取食花蜜。A: Feeding on pollen; B: Medial tibial segment of hind leg; C: Lateral view of hind tibial segment; D: Pollen press; E: Inner basitarsal segment of hind leg; F: Hovering to take nectar.图3 意大利蜂访花行为和形态结构Fig.3 Flower-visiting behaviour and morphological structure of Apis mellifera

2.3.2 艳小彩带蜂的访花行为与形态特征 艳小彩带蜂体长(5.12±0.35) mm,访问密花柽柳时,在花序之间爬行,中足和后足站停在花瓣上,前足快速收集花粉(图4-A),集中在后足的花粉篮中,形成花粉块。该蜂前足是一个重要的采粉和梳理花粉的结构,其被浓密的刷毛,基跗节末端凹陷成半圆形结构,并带有排列整齐的短毛,即净化器结构(图4-B),可以作为清洁和净化触角的工具。收集完花粉后,它在该花上停留一段时间,将喙插入花瓣和花柱之间的缝隙,吸食花蜜(图4-C)。访问一朵花后,立即转向临近的花朵开始采粉和食蜜行为,这时中躯、后躯和附肢与柱头接触完成传粉,其活动迅速。

艳小彩带蜂中躯腹板着生较密集的刷毛。后躯长(0.90±0.21) mm、宽(0.29±0.07) mm,其腹板2～5节后缘具长而直立的刚毛(图4-D),可以附着较多花粉粒。后足是重要的携粉结构,其转节具长刷毛。股节长(0.57±0.57) mm、宽(0.19±0.45) mm,内侧表面着生“羽状”分叉的刷毛(图4-E)。胫节从基部至端部逐渐加宽,长(0.67±0.25) mm、宽(0.15±0.34) mm,内侧与外侧表面被直立的刷毛,仅内侧边缘具端部分叉的刷毛(图4-F)。基跗节明显加宽,其腹面密被短且直立的刚毛,而外缘有稀疏、长而弯曲的刚毛,一侧“齿状”分叉(图4-G)。

2.3.3 淡翅红腹蜂的访花行为与形态特征 淡翅红腹蜂体长(4.82±0.61) mm,喙较短,主要从花中吸食花蜜。访花时,快速在花朵间爬动,挨个访问几朵花,然后从中选择花蜜量最多的花朵,长时间停留在上完成取食。访花时趴在花上,中足放在花瓣上,后足支撑在相邻的花瓣,迅速采食花蜜(图5-A),同时用前足摇动花丝,使花粉粒从花粉囊散出。访完一朵花后,选择附近刚刚开放的花朵继续将口器伸到花冠筒底部接触花蜜。这时头部、中胸背板、后足和后躯都会黏附较多花粉。

A:正在取食花蜜;B:后足股节外侧;C:后足胫节外侧;D:后足基跗节内侧;E:后躯腹面观。A: Feeding on nectar; B: Lateral view of hind femoral segment; C: Lateral view of hind tibial segment; D: Inner basitarsal segment of hind leg; E: Ventral view of metasoma.图5 淡翅红腹蜂访花行为和形态结构Fig.5 Flower-visiting behavior and morphological structure of Sphecodes grahami

淡翅红腹蜂中胸背板外缘着生稀疏而短的绒毛。后足基节至转节着生稀疏的短刷毛。股节长(0.87±0.41) mm、宽(0.24±0.52) mm,其外侧表面密被分叉的刷毛(图5-B)。胫节从基部至端部逐步变宽,长(0.96±0.23) mm、宽(0.22±0.12) mm,其内侧表面深度凹陷且着生稀疏、不分枝的长毛,而外侧具有浓密且端部分叉的长毛(图5-C)。基跗节加宽,其内侧表面被浓密、直立的长毛(图5-D)。后躯长(1.32±0.32) mm、宽(0.61±0.17) mm,其腹板1～5节着生长且光滑的刚毛(图5-E)。

2.3.4 细切叶蜂的访花行为与形态特征 细切叶蜂体长(10.81±0.12) mm,飞行速度比意大利蜂快,体型比其较小,喙长于花管的长度,访花时从正面飞落于花上(图6-A),前足和中足固定在花序上,后足夹住花托,腹部腾空,并不断地将花粉扫至腹毛刷上。在访花过程中,后足和后躯腹板均都会接触柱头,使花药分散在柱头上,完成传粉过程。该蜂后足基节膨大,基节和转节外侧着生短且稀少的刷毛。股节长(1.26±0.31) mm、宽(0.47±0.09) mm,近基部加宽,其内侧表面裸露,而外侧表面被短且稀疏的刷毛(图6-B)。胫节加宽,长(1.22±0.11) mm、宽(0.37±0.05) mm,其内侧表面裸露,而外侧表面被长且稀疏的刷毛(图6-C)。基跗节加宽,其外侧表面被弯曲的长毛而内侧表面密被直立的刚毛。后躯近椭圆形,长(3.23±0) mm、宽(2.08±0.23) mm,腹板2～6节外缘具密集的刚毛(图6-D),长约0.62～0.82 mm,数量138～192根。

A:飞往花序;B:后足股节外侧;C:后足胫节外侧;D:后躯腹面观。A: Flight to Inflorescence; B: Lateral view of hind femoral segment; C: Lateral view of hind tibial segment; D: Ventral view of metasoma.图6 细切叶蜂访花行为和形态结构Fig.6 Flower-visiting behavior and morphological structure of Megachile spissula

2.3.5 叶舌蜂的访花行为与形态特征 叶舌蜂体长(3.45±1.04) mm,是柽柳属最常见的昆虫(占膜翅目昆虫总数的25%),其访花时一般以单只活动为主,也有见到多只成群形式出现并同时访花。该类群访花时,前足握住花丝,中足和后足停放在旁边的花朵上,快速取食花粉(图7-A)。有时,叶舌蜂也会用上颚打破未开放的花苞,头部从花的顶部深入吸食花蜜(图7-B)。这可能与花开放数量少导致的花蜜供应有限有关,也可能与访花昆虫的数量有关。收集花粉和花蜜盗窃行为交替进行,但两者之间没有规律性。

A:正在取食花粉;B:正在盗取花蜜;C:上颚;D:后足胫节外侧;E:后躯腹面观。A: Stealing nectar; B: Taking pollen; C: Mandible; D: Lateral view of hind tibial segment; E: Ventral view of metasoma.图7 叶舌蜂访花行为和形态结构Fig.7 Flower-visiting behavior and morphological structure of Hylaeus mongolicus

叶舌蜂形态特征也跟访花行为相适应。体型小,喙[(0.13±1.12) mm]短于柽柳花管的长度[(0.57±0.23) mm],但头宽[(1.23±0.29) mm]与肩宽[(0.78±1.03) mm]均小于花管的宽度[(0.56±0.52) mm],因此可以将头部伸入花管吸食花蜜。一对上颚高度骨化,长0.37 mm,宽0.14mm,切齿钝(图7-C),具1齿,可以在访花过程中刮破闭合的花瓣吸取花蜜。该类群花粉刷(Scopa)缺失,其后足没有任何迹象,表明有花粉筐(Corbicula)。后足胫节长(0.50±0.03) mm、宽(0.18±0.21) mm,外侧表面光滑,内侧表面着生稀少的长毛(图7-D)。基跗节外表面光滑,而内侧表面着生稀少的刚毛。中躯及后躯裸露且密被点刻纹,仅后躯腹板2～6节外缘具稀疏的刚毛(图7-E)。

2.4 主要传粉昆虫访花频率及停留时间

选择3种分布较广的柽柳属植物多枝柽柳、密花柽柳和刚毛柽柳,针对它们的主要传粉昆虫艳小彩带蜂、叶舌蜂、意大利蜂、淡翅红腹蜂和细切叶蜂的访花频率进行比较分析。结果(图8)显示,意大利蜂在3种柽柳上的访花频率接近,约为(3.71±0.13) 次/min。淡翅红腹蜂访问刚毛柽柳和密花柽柳,其2两种柽柳上访花的频率差异不大,分别为(2.47±0.09)和(2.71±0.11)次/min。叶舌蜂是3种柽柳常见的访花者,其在刚毛柽柳上的访花频率最高[(0.95±0.1)次/min],而在多枝柽柳上最低[(0.45±0.04)次/min]。艳小彩带蜂在3种柽柳上的访花频率呈现明显的差异,在刚毛柽柳上最高[(3.54±0.07)次/min],在密花柽柳上次之[(3.47±0.32)次/min],在多枝柽柳上最低[(2.87±0.58)次/min]。淡翅红腹蜂在刚毛柽柳上的访花频率[(2.71±0.11)次/min]高于密花柽柳[(2.47±0.09)次/min]。

图8 主要传粉昆虫访花频率及停留时间Fig.8 The average visitation rate and residence time of main pollinator

不同传粉者在不同柽柳植株上停留的时间差别较大,如艳小彩带蜂在密花柽柳上停留的时间最长[(19.87±0.42) s],在刚毛柽柳上次之[(17.87±0.36) s],在多枝柽柳上最低[(11.15±0.34) s],可以看出艳小彩带蜂对不同种植株的访花时间有较强的选择性。叶舌蜂一般在采蜜前连续采集几朵花的花粉,盗取花蜜时,在一朵花上的平均访花时间为(3.21±0.06) s。采集花粉时,叶舌蜂在3种柽柳上的停留时间为21.89～33.57 s,在密花柽柳上停留时间最长。据观察,蜜蜂类采集花蜜时,一般采用“就近原则”,经常从一个花序的花朵爬到附近的另一个花序。意大利蜂在刚毛柽柳上停留时间最长[(17.93±0.67)s],在密花柽柳上次之[(17.45±0.48) s],在多枝柽柳上最低[(16.87±0.53) s]。淡翅红腹蜂在密花柽柳上停留的时间[(27.01±0.12) s]长于刚毛柽柳[(25.95±1.48) s],在密花柽柳上停留的时间最长,可达240.9 s。

3 讨 论

显花植物进化的最终目的是选择适当的形式,以确保在面对外部环境时获得最大的繁殖成功[26]。研究结果表明,分布于塔里木盆地的多枝柽柳、密花柽柳和刚毛柽柳的传粉系统均属于泛化传粉系统,其主要传粉昆虫是意大利蜂、艳小彩带蜂、叶舌蜂、淡翅红腹蜂和细切叶蜂。它们共同构成了一个复合传粉系统,具有嵌套式的互利共生网络。荒漠环境中,生存条件严酷,气候多变,而气候条件被认为是影响访花昆虫活动的重要因素[27-30]。严酷和不可预测的荒漠环境对植物的开花和传粉昆虫的活动具有十分不利的影响。柽柳属随时可能面临多变的气候造成的各种风险,其泛化的传粉系统是为了应对极端环境进化出的繁殖对策。

通常携粉量高的传粉昆虫可以带给柱头更多的花粉,即意味着更高的传粉效率[31-32]。传粉昆虫体表携粉量与昆虫体型大小、体毛数量、密度和形状等相关[33-34]。本研究中,意大利蜂和细切叶蜂体表携粉数量明显高于艳小彩带蜂和淡翅红腹蜂,可能是因为前者体躯更大,体表着生密集的刷毛,且具有更长、坚硬的刚毛,有能力携带丰富的花粉。艳小彩带蜂和淡翅红腹蜂体躯小,体表刷毛比意大利蜂和细切叶蜂短且稀疏,影响其体表携粉量。而叶舌蜂体表携粉量最低,可能是因为体表光滑且体毛稀疏和无花粉篮结构,难以粘附较多花粉。

单花停留时间的长短直接影响传粉昆虫的传粉效率,滞留时间越短单位时间内昆虫采访的花朵数越多,植物受益越大[35-36]。对于蜜源植物来说,更多的花被传粉昆虫访问,就意味着更多的授粉机会和繁殖保障[37]。意大利蜂在3种柽柳上的访花频率接近,可知其对柽柳的授粉适应性更强,传粉效率更高。艳小彩带蜂在刚毛柽柳上的访花频率最高,而在多枝柽柳上最低,说明艳小彩带蜂访问不同种柽柳时具有较强的选择性。不同传粉昆虫因访花习性的不同,相应的访花行为也存在差异。艳小彩带蜂访花过程中不停地在单花间爬行,中足和后足站停在花瓣上,前足快速收集花粉,访完一朵花前往另外一朵花时,需要重新调整访花姿态。意大利蜂访花时以花序为单位,采用爬行或悬停的方式访花,爬行时动作迅速,增加了在单位时间内的访花频率。

4 结 论

不同传粉昆虫携粉量的差异,与其体躯大小、体表刷毛的密度及访花行为相关。随着体长的增加,传粉昆虫携带花粉的能力也相应增加。意大利蜂的携粉能力最强,其传粉效率最高。柽柳属植物是荒漠、半荒漠地区重要的野生蜜源植物,对维护生态稳定及生物多样性起着重要作用。塔里木盆地柽柳属的授粉建议通过人工饲养意大利蜂,并且保护叶舌蜂、艳小彩带蜂和淡翅红腹蜂等野生传粉昆虫的栖息环境,形成人工饲养与野生传粉相结合,以促进种群繁殖与扩散。