康利允,李晓慧, 高宁宁, 梁 慎, 常高正, 李海伦, 王慧颖, 徐小利, 赵卫星

(河南省农业科学院园艺研究所,郑州 450002)

【研究意义】甜瓜(CucumismeloL.)果实营养丰富,风味独特。我国的甜瓜种质资源丰富,是甜瓜生产、消费和出口大国,联合国粮农组织(FAO)2020年统计,我国甜瓜年播种面积3.878×105hm2,年总产量1.3865×107t,甜瓜生产在种植业中占重要地位,对增加农民经济收入具有重要作用。【前人研究进展】氮素是作物生命活动中的必需营养元素之一,在作物产量形成中具有极其重要的作用[1]。当前甜瓜生产上为了追求作物高产往往大量使用氮肥,而肥效却显著下降,氮肥利用率仅有16%～36%[2],且导致品质低劣[3],同时造成环境污染[4],不利于农业的可持续发展。高产不高效是我国农作物栽培中普遍存在的问题。因此,如何发挥氮肥增产作用和提高氮素利用效率成为目前农业生产中的重要问题之一,选育耐低氮、氮高效品种是实现甜瓜高产、高效生产和生态保护的根本途径和首要任务。前人在玉米[5]、小麦[6]、水稻[7]等作物上已开展耐低氮相关研究,筛选出部分评价指标,并发现同一作物不同品种对氮素吸收利用能力存在明显差异。杨睿等[8]对不同品种油菜进行氮效率筛选,发现不同品种间氮效率差异较大,达2.5倍。徐建亭和姜雯[9]认为,无论氮素供应是否充足,氮高效品种均能吸收利用较多的氮素,从而获得高产。吴雅薇等[10]研究发现,氮高效作物既能对氮素高效吸收利用,还能将吸收的氮素进行合理分配,使作物花后保持较高的干物质和碳水化合物生产,促进产量形成。【本研究切入点】有关甜瓜氮效率资源筛选、评价及相关性分析的研究鲜有报道。【拟解决的关键问题】通过田间试验,在施氮和不施氮2种处理下分析59个甜瓜品种(系)收获期的主要农艺性状、氮吸收和利用的差异,并结合产量划分甜瓜氮效率类型,筛选出耐低氮、氮高效甜瓜资源,为耐低氮、氮高效甜瓜品种选育提供基础材料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

以59个甜瓜品种(系)为供试材料,种子均由河南省农业科学院园艺研究所提供。甜瓜品种(系)的编号及名称见表1。

表1 甜瓜品种(系)的编号及名称

1.2 试验设计

于2021年3—7月在河南省农业科学院现代试验基地(原阳)连栋棚内进行试验。该试验地位于河南省原阳县祝楼乡(35.05°N、113.97°E),属暖温带大陆性季风气候。设施氮(CK,200 kg/hm2)和不施氮(LN,0 kg/hm2)2种处理。每个甜瓜品种(系)单行种植,行长7.7 m,重复3次,行、株距为1.1 m×0.4 m,种植于棚内中段,两端留3 m长的缓冲带,避免因棚口温度和湿度差异较大引起误差。

于2021年3月19日进行甜瓜播种育苗,4月25日定植,7月2—10日收获,其他管理措施按常规进行。采用连栋棚加地膜覆盖栽培甜瓜,每株在主蔓10～12节子蔓留瓜1个,主蔓25节打顶。各处理均基施磷肥105 kg/hm2(过磷酸钙,含P2O516%)和钾肥300 kg/hm2(硫酸钾, K2O 51%)。试验所用氮肥为尿素(N 46.4%),其中40%做基肥于播前瓜行条施,伸蔓期、膨果期分别追施30%氮肥。试验地0～20 cm土壤理化性质为pH 7.87,有机质17.6 g/kg,全氮0.91 g/kg,碱解氮18.5 g/kg,有效磷10.9 mg/kg,速效钾169.1 mg/kg。

1.3 测定项目与方法

甜瓜果实成熟后,各小区分别选取长势一致的甜瓜5株,洗净后按茎、叶、果分开,分别置于烘箱内105 ℃杀青30 min,80 ℃烘至恒重,称重,计算其干重。将茎、叶、果干样分别粉碎过筛,用于测定植株氮含量。另外每小区采集生长一致的10株果实,称重,计算产量,测定果实纵径、果实横径和果肉厚,并计算果形指数(果实纵径/果实横径)。

NA=DW×NC

NPE=Y/RNA

TI=(TN-T0)/TN×100%

式中,NA表示氮积累量,DW表示各器官干重,NC表示各器官含氮量,NPE表示氮素生理利用率,Y表示产量,RNA表示植株氮积累量,TI表示胁迫系数,TN表示施氮处理指标,T0表示不施氮处理指标。

1.4 数据处理与分析

数据采用 Excel 2007和SPSS 20.0统计分析软件处理。

2 结果与分析

2.1 不同氮水平下甜瓜农艺性状的差异

不同氮水平下不同甜瓜品种(系)间主要农艺性状存在显著差异(表2)。不同甜瓜品种(系)和氮肥对甜瓜果实纵径、果实横径、果肉厚、果形指数、单瓜重、叶干重、茎干重、果干重、植株干重的影响除氮肥对果形指数外差异均显著。施氮处理下不同甜瓜品种(系)主要农艺性状的变异幅度为15.79%～22.96%,不施氮处理的变异幅度为18.16%～30.93%,不施氮处理不同甜瓜品种(系)主要农艺性状的变异系数明显大于施氮处理,表明不同甜瓜品种(系)在耐低氮方面存在显著的遗传差异,且氮素供应不足时更容易鉴别不同甜瓜品种(系)的耐低氮能力。

表2 不同氮水平下甜瓜主要农艺性状的差异

2.2 甜瓜氮吸收与利用的差异

不同氮水平下不同甜瓜品种(系)氮吸收与利用存在显著差异(表3)。不同甜瓜品种(系)在2种氮水平下,叶氮含量、茎氮含量、果氮含量、叶氮积累量、茎氮积累量、果氮积累量、植株氮积累量及氮生理利用率的差异均达极显著水平,表明不同甜瓜品种(系)在2种氮水平下氮吸收与利用相关性状差异均显著。施氮处理不同甜瓜品种(系)的氮吸收与利用相关性状的变异系数变化幅度为14.69%～26.00%,不施氮处理变异系数变化幅度为16.40%～39.44%,不施氮处理氮吸收与利用相关性状的变异系数明显大于施氮处理。表明不同甜瓜品种(系)在耐低氮方面存在显著的遗传差异,且氮素供应不足时更容易鉴别不同甜瓜品种(系)的耐低氮能力。

表3 不同氮水平下甜瓜氮吸收与利用的差异

2.3 甜瓜产量、氮吸收和利用等相关性状的相关性分析

对不同甜瓜品种(系)产量、植株氮积累量、氮生理利用率与其相关性状做相关分析(表4)。在施氮和不施氮2种氮水平下,不同甜瓜品种(系)的产量与果实纵径、果实横径、果肉厚、果形指数、单瓜重、叶干重、茎干重、果干重、植株干重、叶氮积累量、茎氮积累量、果氮积累量、植株氮积累量均呈显著或极显著正相关。不同甜瓜品种(系)的植株氮积累量与果实纵径、果实横径、果肉厚、果形指数、单瓜重、叶干重、茎干重、果干重、植株干重、果氮含量、叶氮积累量、茎氮积累量、果氮积累量均呈显著或极显著正相关,与氮生理利用率均呈极显著负相关。不同甜瓜品种(系)的氮生理利用率与单瓜重、叶干重、茎干重、果干重、植株干重、果氮含量、叶氮积累量、果氮积累量、植株氮积累量均呈显著或极显著负相关。

表4 不同氮水平下甜瓜产量、氮吸收和利用等相关性状的相关性分析

不同甜瓜品种(系)的产量、植株氮积累量、氮生理利用率与主要农艺性状和氮吸收利用指标间的关系随施氮水平不同而异。不同甜瓜品种(系)的产量与氮生理利用率在施氮处理下呈极显著正相关,在不施氮处理下的差异不显著。不同甜瓜品种(系)植株氮积累量在施氮处理下与叶氮含量、茎氮含量的差异不显著,而在不施氮处理下均呈极显著正相关。不同甜瓜品种(系)的氮生理利用率与果实纵径、果实横径、果肉厚、叶氮含量、茎氮含量、茎氮积累量在施氮处理下差异不显著,而在不施氮处理下均呈显著或极显著负相关。表明这些性状间存在大量信息重叠,不能直接用于对59个甜瓜品种耐低氮性的评价。

2.4 基于产量划分甜瓜耐低氮能力

以施氮和不施氮2种处理下的产量做散点图,并以2种施氮水平下的产量平均值将59个甜瓜品种(系)划分为4类(图1),I类为双高效型(EE,在2种氮水平下产量均高于其均值),共13个,包括T146、T232、T233、T252-A、T370、T378、T394、T396、T518、T519、T540、雪彤9号、兴隆蜜,占22.03%;II类为低氮高效型(EI,在不施氮处理下产量高于其均值,而施氮处理下则低于其均值),共4个,包括T73、T503、T514、T555,占6.78%;III类为高氮高效型(IE,在施氮处理下产量高于其均值,不施氮处理下产量低于其均值),共15个,包括A41、A42*16、A42*177、T20、T37、T138、T144、T279、T320、T345、T360、T378、雪彤8号、雪彤18号、众云18,占23.73%;IV类为双低效型(II,在2种施氮水平下产量均低于其均值),共27个,包括A7、A14、A67、T19、T22、T23、T30-B、T31、T35、T36、T162、T164、T149、T212、T213、T221、T222、T318、T352、T365、T367、T369、T379、T382、T398、T544、T531,占47.46%。

图1 不同氮水平下田间甜瓜产量散点图Fig.1 Scatter plot of muskmelon field yield under different nitrogen levels

2.5 不同氮效率甜瓜产量、氮吸收和利用差异

根据氮效率的划分,计算59个甜瓜品种(系)的产量、植株干重、植株氮积累量、氮生理利用效率均值(表5)。在2种氮水平下,4种类型甜瓜的产量、植株干重、植株氮积累量和氮生理利用率差异均达极显著水平。4种类型甜瓜的产量、植株干重、植株氮积累量均表现为施氮处理明显高于不施氮处理,增加幅度为高氮高效型>双低效型>双高效型>低氮高效型,其中高氮高效型甜瓜增幅最大,分别为67.19%、33.88%、67.12%,而氮生理利用率则表现为不施氮处理较施氮处理明显下降,降低幅度为双低效型>低氮高效型>双高效型>高氮高效型,其中高氮高效型甜瓜降低最少,降低了2.38%。高氮高效型甜瓜产量、植株干重、植株氮积累量及氮生理利用率受氮肥的影响较大,对氮肥反应敏感,在高氮条件下,对氮吸收利用能力较强,适合在高氮条件下种植,属氮敏感型。

表5 不同氮效率甜瓜产量、植株干重、植株氮积累量及氮生理利用率均值分析

在施氮处理下,4种类型甜瓜的产量表现为双高效型显著高于其它类型甜瓜,植株干重为双高效型和高氮高效型显著高于其它2种类型甜瓜,而双高效型和高氮高效型间差异不显著,植株氮积累量为高氮高效型显著高于低氮高效型和双低效型,却与双高效型差异不显著,氮生理利用率为双高效型显著高于低氮高效型和双低效型,却与高氮高效型差异不显著。在不施氮处理下,4种类型甜瓜产量和植株干重均表现为双高效型显著高于其它类型甜瓜,植株氮积累量为双高效型和低氮高效型显著高于其它2种类型甜瓜,而双高效型和低氮高效型差异不显著,氮生理利用率为双高效型甜瓜明显高于其它类型,仅与高氮高效型差异显著。双高效型和低氮高效型甜瓜对氮肥反应不敏感,在氮素供应不足时亦能吸收利用更多的氮素,获得较高的产量,适合低氮条件下种植,属于耐低氮型。

3 讨 论

3.1 甜瓜氮效率资源筛选与评价

不同作物氮效率存在基因型差异,同一作物不同品种间氮效率亦存在基因型差异[11],挖掘作物自身的氮素吸收利用潜力,选育氮高效、耐低氮甜瓜品种是减少氮素损失,提高氮素利用率的重要途径[12]。钟思荣等[13]研究表明,不同氮水平下同一品种的氮效率存在较大差异。翟荣荣等[14]采用模拟和大田试验相结合的方式,在低氮胁迫条件下筛选出根尖数、根干质量、根冠比、苗干质量、有效穗数和单株产量作为水稻氮高效、耐低氮种质资源的筛选指标。张鹏霞等[15]研究认为,无论氮素供应是否充足均能获得较高产量的作物品种是氮高效、耐低氮品种。本研究表明,不同甜瓜品种(系)的产量与果实纵径、果实横径、果肉厚、果形指数、单瓜重、叶干重、茎干重、果干重、植株干重、叶氮积累量、茎氮积累量、果氮积累量、植株氮积累量均呈显著或极显著正相关。这与殷春渊等[16]、任永峰[17]的研究结果相似,也认为产量与产量构成因素、氮积累量、氮素生理利用率呈显著或极显著正相关。本研究表明,高氮高效型甜瓜产量、植株干重、植株氮积累量及氮生理利用率受氮肥的影响较大,对氮肥反应敏感,在施氮处理下,对氮吸收利用能力较强,适合在高氮条件下种植,属氮敏感型;双高效型和低氮高效型甜瓜对氮肥反应不敏感,在氮素供应不足时亦能吸收利用更多的氮素,获得较高的产量,适合低氮条件下种植,属于耐低氮型。

3.2 甜瓜氮吸收和利用差异

作物对氮素的吸收利用是一个复杂的生理生化过程,其氮素吸收效率与氮素利用率的不同是导致不同基因型产量差异的重要因素[18-19]。赵春波等[20]研究表明,作物氮素利用率与植株体内含氮量呈负相关,即植株吸收利用氮素较少,植株含氮量较低,氮素利用率反而增加。刘宝林等[21]研究认为,作物氮素利用率及其相关因素随施氮量的增加呈下降趋势。随供氮水平的增加作物氮素利用效率降低幅度较氮素吸收效率小,即氮素生理利用效率较吸收效率稳定[22],因此,氮素利用效率降低的主要原因是吸收效率的降低。本研究表明,与不施氮处理相比,施氮处理下甜瓜叶氮含量、茎氮含量、果氮含量、叶氮积累量、茎氮积累量、果氮积累量、植株氮积累量均显著增加,而施氮处理下的氮生理利用率却显著降低,这与前人研究结果基本一致[23]。本研究还发现,施氮处理下不同甜瓜品种(系)氮吸收与利用相关性状的变异系数变化幅度为14.69%～26.00%,不施氮处理变异系数变化幅度为16.40%～39.44%,不施氮处理不同甜瓜品种(系)的主要农艺性状的变异系数明显大于施氮处理,表明不同甜瓜品种(系)在耐低氮方面存在显著的遗传差异性,且氮素供应不足时更容易鉴别不同甜瓜品种(系)的耐低氮能力,有利于耐低氮、氮高效种质资源的筛选。

王永华等[24]研究表明,无论供氮水平高低,氮素积累量和氮利用效率对小麦籽粒产量具有决定作用。卢艳丽等[25]研究指出,氮素利用效率在不同糯玉米品种间显著差异,与本研究基本一致。本研究通过对59个甜瓜品种(系)主要农艺性状、产量及氮吸收和利用等相关性状的差异及其相互关系进行比较分析认为,在2种氮水平下,不同氮效率甜瓜产量与植株氮积累量、氮生理利用率呈极显著正相关(除不施氮处理产量与氮生理利用率无显著相关外),表明植株氮素积累能力是甜瓜形成高产的重要因素;本研究还发现,施氮处理下,氮高效型(双高效型和高氮高效型)甜瓜品种(系)的产量是植株氮积累量和氮生理利用率两者共同起决定作用; 不施氮处理则是甜瓜植株氮积累量或氮生理利用率起决定作用,也可是两者共同作用,这与王玲敏等[26]、Yokamo等[27]研究结果基本一致,表明通过育种或高效栽培技术等措施可提高甜瓜氮积累量,从而获得高产。

4 结 论

氮素供应不足时,供试甜瓜种质资源生长受到不同程度的抑制。59个甜瓜品种(系)的产量与果实纵径、果实横径、果肉厚、果形指数、单瓜重、叶干重、茎干重、果干重、植株干重、叶氮积累量、茎氮积累量、果氮积累量、植株氮积累量均呈显著或极显著正相关。基于施氮和不施氮处理下的产量将不同甜瓜品种(系)划分为双高效型、低氮高效型、高氮高效型和双低效型4种类型,双高效型和低氮高效型甜瓜对氮肥反应不敏感,在氮素供应不足时亦能吸收利用更多的氮素,获得较高的产量,适合低氮条件下种植,属于耐低氮型。在施氮处理下,氮高效型(双高效型和高氮高效型)甜瓜品种(系)的产量是由植株氮积累量和氮生理利用率两者共同起作用; 而在不施氮处理下,则是由植株氮积累量或氮生理利用率起决定作用,也可是两者共同作用,可通过育种或高效栽培技术等措施可提高甜瓜氮积累量,从而获得高产。