王 静 王志红 程建梅 张志方 王帮太

（鹤壁市农业科学院/鹤壁市玉米作物育种重点实验室//河南省玉米良种培育工程技术研究中心 河南鹤壁 458031）

玉米是我国重要的粮食作物,其种植面积和产量均居首位。 玉米的高产稳产对保障国家粮食安全具有重要意义。 高密度栽培是目前提高玉米产量的关键措施之一， 但是密度的增加往往会增加玉米植株发生倒伏的概率，造成玉米产量和品质大幅降低，同时给机械化收获带来困难。 据统计，倒伏可导致玉米减产5%～25%， 我国每年因倒伏造成的玉米产量损失近100 万t[1]。 近年来由于极端恶劣天气频繁发生，倒伏现象也日趋严重。 玉米倒伏的发生已成为制约玉米超高产进程的重要因素， 如何提高玉米的抗倒伏能力是目前玉米生产上亟待解决的问题。

玉米倒伏的发生主要取决于植株自身的支持能力，茎秆和根系为植株提供了固定和支持作用，遭遇大风天气时，常在这2个部位发生倾倒或折断，因此依据发生部位可以分为茎倒伏（茎折）和根倒伏。 有学者报道[2-3]，近年来夏玉米倒伏发生年份，根倒伏发生率呈明显增加趋势， 关于根倒伏方面的研究也越来越受到关注。 玉米气生根是地上部分茎节处着生的支持根， 是植株生长发育后期根系的主要组成部分， 它的存在为玉米成株期后植株的稳定性提供了重要保障。 因此，关于根系抗倒特性的研究主要集中在气生根方面。 本文作者通过分析近年来玉米气生根性状与抗倒伏关系， 以及相关遗传特点和分子机制的研究现状，总结有效的抗倒伏评价指标，提出通过改良气生根性状提高抗倒伏能力的育种思路，以期为优良抗倒伏玉米品种的选育提供参考。

1 气生根性状与抗倒伏关系

国内外学者将玉米的抗倒伏特性分为植株形态、茎秆特性和根系特征3个主要方向研究，目前已筛选出与玉米抗倒性有关的株高、穗位高、穂上节间数、茎粗、茎秆穿刺强度、茎秆纤维成分、气生根解剖结构等诸多指标和性状。 有学者指出，在影响玉米抗倒性诸多因素中，根系性状是主要的影响因素[4]。 玉米气生根为植株提供固着力和侧向支撑力，其形态、数量、发育时间等与抗倒性的关系密切。 玉米生长至成株期，易遭遇大风降雨恶劣天气，气生根作为这一阶段根系的主要组成部分， 其发育质量是决定植株抗倒伏能力的关键因素。

国内外学者一致认为[5-7]，入土气生根条数和气生根层数对抗倒性有重要影响， 入土气生根条数和层数越多，玉米抗倒性越强。 王永学等[6]的研究表明，玉米的倒伏率与茎秆强度、 茎粗和入土气生根条数呈负相关，进一步通径分析表明，入土气生根条数对倒伏率影响最大。 于大伟等[7]调查了190个玉米自交系的气生根角度和入土气生根条数，结果表明，抗倒型玉米自交系气生根角度均大于易倒型自交系，抗倒型玉米自交系第1 层气生根条数均大于易倒型玉米自交系， 即气生根角度越大， 入土气生根条数越多，植株抗倒能力越强。 丰光等[8]对不同密度条件下玉米抗倒性的研究表明， 玉米的倒伏率与根部气生根层数呈显著正相关， 气生根层数的增加能提高玉米的抗倒能力。 有研究发现，气生根发育的早晚和抗倒性也有关， 在大喇叭口期就已经形成第1 层气生根的玉米自交系抗倒性强，说明气生根发育越早，对植株抗倒越有利[9]。 朱延姝等[10]对不同类群的骨干自交系进行气生根发生时间和抗穿刺强度的分析，结果表明， 兰卡斯特和瑞德亚群的玉米自交系气生根发生时间比旅大红骨、塘四平头和PN 的早，气生根形成时间较早的家系， 在吐丝后30 d 气生根形成较完整，抗穿刺强度大，不易折断。

2 气生根抗倒伏相关性状的遗传分析

发达的气生根有助于提高玉米植株的抗倒伏能力，充分了解气生根性状的遗传特性，对玉米抗倒伏育种具有实际指导意义。王秀全等[11]对玉米根系性状的遗传研究表明， 气生根条数的遗传以加性效应为主，遗传力较高。李得孝等[12]选用10个抗倒性不同的自交系进行抗倒伏性状遗传分析，结果显示，气生根条数受加性效应和非加性效应共同作用影响， 且非加性效应略高， 所以要增加玉米杂交种气生根数应使双亲或其中一个亲本的气生根条数较多。 于大伟[9]对气生根性状进行了遗传参数估计和遗传模型测验，结果表明，气生根角度的最适遗传模型为加性—显性—上位性多基因遗传模型， 在控制气生根角度的多基因中，加性效应基因占主要地位，选配组合时应注重对亲本的选择， 选择气生根角度大的亲本以充分利用基因的加性效应； 入土气生根条数的最适遗传模型为一对加性—显性主基因+加性—显性—上位性多基因遗传模型， 入土气生根条数受加性和非加性效应共同作用， 入土气生根条数的多基因遗传率要高于主基因遗传率， 对气生根条数的改良应多代选择以累加有利的多基因； 气生根入土深度主要由非加性基因效应控制， 由亲本预期后代气生根入土深度大小的准确性不高，因此在选配组合时，可以适当放宽亲本的选择标准。

3 气生根抗倒伏相关性状形成的分子机制

随着生物技术的发展， 运用分子手段改良目标性状已经成为常规的技术方法， 但由于根部受环境条件影响较大， 关于气生根形态建成方面的分子研究还很少。孔宏蕾[13]运用全基因组关联分析的方法得到16个与气生根层数和气生根抓地半径显著相关的SNP， 通过候选基因预测， 找到了9个影响气生根层数的基因和1个影响气生根抓地半径的基因，这些基因主要通过调节生长素， 或者通过与锌离子、 钙离子结合而影响气生根的生长。 Liu 等[14]运用qRT-PCR 方法鉴定了对气生根发育重要的15个靶基因，其中4个是与生长素相关的基因。 将编码生长素极性运输中关键蛋白PIN、AUX1 和AXR4 等突变后，侧根的生长受到抑制[15-17]，说明生长素对气生根的发育有重要作用。

4 展望

气生根作为根系的重要组成部分， 对支撑植株防止倒伏发挥着重要作用。 前人研究表明，气生根发生时间、 气生根开张角度和入土气生根条数等性状对玉米抗倒性有重要影响，在玉米育种过程中，将这些和抗倒性显著相关且易于改良的性状作为筛选指标，有助于选育抗倒伏能力强的品种。 随着生物育种的发展，很多控制气生根形态建成的基因被挖掘，根据关键基因开发分子标记， 可以实现快速筛选抗倒性强的种质资源。 同时，关于气生根发育的一些分子机制显示生长素参与了气生根的形成过程， 可通过开展激素和营养调控方面的研究， 建立有利于气生根生长的栽培技术体系，实现良种选育和良法应用的有效结合，以期最大可能地降低玉米根倒伏的风险。