范 玥 李胜利 孔凡林 王 蔚

(中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京市生鲜乳质量安全工程技术研究中心，北京 100193)

湿贮玉米又称高水分玉米、高湿玉米，是在玉米籽粒水分含量为25%～40%时将其收获，经粉碎、加工、封窖发酵后制成的精饲料，可分为湿贮籽粒、湿贮玉米棒(包含玉米芯和籽粒)和湿贮玉米穗(包含玉米芯、籽粒和苞叶)3种类型[1-3]。与干玉米或蒸汽压片玉米相比，湿贮玉米收获时间早，省去了干燥、蒸汽加热和机械压片等过程，且具有瘤胃淀粉消化率较高的特点，近年来逐渐受到畜牧业的关注和应用[4]。但是，湿贮玉米的营养价值受胚乳类型、收获时间和加工制作方法等多种因素的影响，而由于我国目前缺乏关于湿贮玉米的统一标准和规范制作流程，使得湿贮玉米的品质存在差异，使其在实际生产中的推广困难。本文以奶牛为例，梳理了近年来有关湿贮玉米营养价值及其对动物影响的国内外相关研究，为湿贮玉米在生产中的应用和进一步研究提供参考。

1 湿贮玉米的营养价值特点

玉米各部位的营养成分含量见表1。由表中数据可知，相比于籽粒，玉米苞叶、玉米芯等部位的中性洗涤纤维含量较高，淀粉含量较低。作为能量饲料，湿贮玉米中的淀粉含量是影响其饲用价值的关键。因此，与湿贮玉米棒和玉米穗相比，湿贮籽粒的营养价值最高，为本文主要论述的类型(下文“湿贮玉米”均指湿贮籽粒)。

玉米胚乳占玉米籽粒干物质(DM)的82.3%，淀粉含量为86.6%，是玉米淀粉的主要储存场所[8]。而玉米醇溶蛋白是玉米胚乳中主要的蛋白质，其与淀粉形成淀粉-蛋白质基质，阻碍淀粉与瘤胃微生物接触[9]。在贮藏过程中，主要在淀粉-蛋白质基质中起交联作用的γ-玉米醇溶蛋白水解(含量降低42.2%～73.2%)，破坏了淀粉-蛋白质基质，增加了淀粉与瘤胃微生物的接触面积，理论上可增加湿贮玉米的瘤胃淀粉消化率[9-10]。湿贮玉米与蒸汽压片玉米、干玉米的营养价值比较见表2。由表2可知，3种加工方式玉米的营养价值相似，但在饲粮中使用时，湿贮玉米型饲粮的瘤胃和全消化道淀粉消化率均高于干玉米型和蒸汽压片玉米型饲粮。

表1 玉米各部位的营养成分含量(干物质基础)

表2 不同加工方式玉米的营养价值比较(干物质基础)

2 湿贮玉米营养价值的影响因素

2.1 胚乳类型

玉米胚乳可分为角质胚乳和粉质胚乳2种。有研究发现角质胚乳含量为64%的玉米品种，其体外淀粉消化率相比于粉质胚乳玉米品种降低31.9%[13]。Allen等[14]研究发现，与以粉质胚乳为主的湿贮玉米相比，饲喂以角质胚乳为主的湿贮玉米显著降低(13.1%)奶牛的饲粮表观瘤胃淀粉消化率。由于淀粉消化率与反刍动物的瘤胃健康和泌乳性能密切相关，因此应将胚乳类型作为制作湿贮玉米时主要的考虑因素。然而，直接测量玉米的角质胚乳含量工序繁琐，不易操作。在实际生产中，可通过测定胚乳的籽粒密度或营养成分含量来比较不同品种玉米的角质胚乳含量。Correa等[15]发现玉米的角质胚乳含量与籽粒密度呈正相关关系。胚乳中营养成分含量见表3。由表3可知，角质胚乳相比于粉质胚乳含有更多的直链淀粉、醇溶蛋白和淀粉脂质(嵌入淀粉体中的脂质)。

表3 角质胚乳和粉质胚乳营养成分含量比较(干物质基础)

2.2 收获时间

湿贮玉米的收获时间影响其成熟度和水分含量，进而影响玉米的营养价值和湿贮品质。若收获过早，则玉米的淀粉含量低，营养价值不高。若收获过晚，玉米灌浆完成，其水分含量减少，淀粉等营养物质含量增加，但角质胚乳的含量也增加，造成其瘤胃淀粉消化率降低[15,17]。Ferraretto等[10]研究发现，湿贮玉米的水分含量每降低1%，其体外瘤胃淀粉消化率降低1.6%。此外，水分含量较低的玉米难以压实，不利于维持乳酸菌发酵必需的厌氧环境，容易霉变。综合考虑，湿贮玉米应在蜡熟后期或成熟期收获。目前对湿贮玉米的适宜收获含水量尚无定论。乔艳辉等[1]认为裹包湿贮玉米的适宜收获含水量为25%～38%。王兴亚等[2]认为湿贮玉米的适宜收获含水量为30%～40%。Hoffman等[3]认为湿贮玉米的适宜收获含水量为28%～32%。若选择角质胚乳含量高的玉米品种制作湿贮玉米，可适当提早收获，以减少角质胚乳对淀粉消化率带来的负面影响。

2.3 贮藏时间

由于包裹淀粉的玉米醇溶蛋白在贮藏过程中逐渐降解，所以贮藏时间越长，湿贮玉米的淀粉消化率越高[9]。一项体外试验表明，湿贮玉米可能需要10个月的贮藏时间以达到最大的淀粉消化率[10]。然而，过长的贮藏时间使得湿贮玉米中大量蛋白质分解生成氨态氮，降低其营养价值，Kung等[18]建议湿贮玉米中的氨态氮含量应低于粗蛋白质含量的10%。

从生产实际需要和减少营养成分流失角度考虑，湿贮玉米的贮藏时间不宜过长。Da Silva等[19]发现，延长贮藏时间对湿贮玉米瘤胃原位DM消化率的提高作用主要发生在前2个月。Fernandes等[20]的研究表明，随着贮藏时间的延长，湿贮玉米的DM和瘤胃原位淀粉降解率增加，但贮藏60 d后不再显著增加。因此，实际应用时湿贮玉米的贮藏时间达到60 d即可开窖使用。

2.4 粒径

玉米收获后，需经破碎处理后入窖发酵。一般来说，破碎后玉米的粒径越小，玉米的淀粉与瘤胃中酶和微生物的接触面积越大，瘤胃淀粉消化率越高[21-23]。然而，若淀粉在瘤胃中消化较少，则在肠道中补偿性消化，使得全消化道淀粉消化率受粒径的影响较小[22]。Knowlton等[24]的研究表明，饲喂粉碎或滚轧湿贮玉米的奶牛，其饲粮的全消化道消化率均在95%以上。但是，淀粉在瘤胃中过快降解会产生大量乳酸和挥发性脂肪酸，降低奶牛瘤胃pH，抑制瘤胃分解菌的活性。当瘤胃pH<6时，瘤胃中的纤维分解被完全抑制[25]。湿贮玉米以高瘤胃淀粉消化率著称，从动物瘤胃健康角度考虑，应适当增加湿贮玉米的粒径，减少其瘤胃酸中毒的风险。一项荟萃分析表明，与小于2 000 μm相比，当湿贮玉米的粒径大于2 000 μm时，奶牛的饲粮全消化道DM和淀粉消化率分别显著降低3.5%和6.0%，但奶牛的干物质采食量(DMI)、产奶量和饲料利用效率(4%乳脂校正乳产量/DMI)均无显著差异[26]。

2.5 添加剂

合理使用添加剂能够提高湿贮玉米的饲用价值，目前主要使用的添加剂有微生物添加剂、外源酶添加剂和化学添加剂。

贮藏时可以添加1种微生物或使用多种微生物制成的复合菌剂，所用微生物大多为布氏乳杆菌、植物乳杆菌或酸性丙酸杆菌等[27]。Saylor等[23]研究表明，同时添加7.5×104CFU/g鲜重(fresh weight，FW)布氏乳杆菌LB1819(LactobacillusbuchneriLB1819)和同剂量的乳酸乳球菌O224(LactococcuslactisO224)，湿贮玉米的有氧稳定性显著增加398.4%，瘤胃原位淀粉降解率显著增加13.2%。Da Silva等[28]对湿贮玉米联合使用(各3×105CFU/g FW)希氏乳杆菌4785(Lactobacillushilgardii4785)和布氏乳杆菌40788(Lactobacillusbuchneri40788)添加剂并贮藏30 d，发现与无添加剂的对照组相比，湿贮玉米的酵母数量显著降低58.3%。

在贮藏时添加蛋白酶可以通过破坏玉米胚乳中的淀粉-蛋白质基质增加湿贮玉米的淀粉消化率。Kung等[29]使用酸性蛋白酶(2 000 mg/kg FW)处理湿贮玉米，贮藏70 d后其体外7 h淀粉消化率为61.88%，显著高于未使用蛋白酶的对照组。纤维素酶不仅可以破坏细胞壁，增加营养物质与外界的接触，还可以将不易消化的纤维素或半纤维素降解成水溶性碳水化合物，增加发酵底物，促进乳酸菌发酵。但纤维素酶制剂在实际应用中的效果并不理想。Kung等[30]研究表明，复合酶{包括α-淀粉酶[释放葡萄糖5.77 mg/(min·kg FW)]、β-葡聚糖酶[释放葡萄糖11.5 mg/(min·kg FW)]和木聚糖酶[释放木糖6.26 mg/(min·kg FW)]}对湿贮玉米的营养成分含量和有氧稳定性无显著提高作用。在湿贮玉米的酶制剂中，蛋白酶应用最为广泛[27]，对于发酵时间较短的湿贮玉米，可在贮藏时添加蛋白酶提高其营养价值。

常用的化学添加剂包括丙酸、氨和包含多种成分的液体霉菌抑制剂[27]。这类添加剂均起到抑制霉菌和酵母菌等有害菌生长，增加湿贮玉米有氧稳定性的作用。然而，Kung等[30]表明添加0.1% FW的液体霉菌抑制剂(酸含量为82%)对湿贮玉米的营养成分含量和有氧稳定性无显著影响。

3 湿贮玉米在奶牛生产中的应用

目前关于湿贮玉米替代蒸汽压片玉米对奶牛影响的研究较少。韩吉雨等[31]研究发现，使用2.6 kg/(头·d)(FW基础)的湿贮玉米替代2 kg/(头·d)(FW基础)蒸汽压片玉米对奶牛的DMI和产奶量均无显著影响，且使每千克奶成本(饲料成本/产奶量)降低0.12元。Eun等[32]认为，配合优质苜蓿(33.6%中性洗涤纤维和21.9%粗蛋白质)使用时，湿贮玉米完全替代蒸汽压片玉米对奶牛的产奶量无显著影响，但配合普通苜蓿(39.6%中性洗涤纤维和17.9%粗蛋白质)使用时，湿贮玉米完全替代蒸汽压片玉米会使奶牛产奶量降低4.4%。以下主要阐述湿贮玉米替代干玉米在奶牛生产中的应用。

3.1 对奶牛泌乳性能和健康状况的影响

与干玉米相比，湿贮玉米通常会降低反刍动物的DMI[33-34]，其中原因尚未完全探明，可能与瘤胃扩张、瘤胃渗透压的变化以及肝脏氧化理论有关[35]。饲料中的水分能够通过增加食糜重量而影响瘤胃扩张，限制动物的采食[36]。此外，湿贮玉米在瘤胃中快速发酵，产生大量短链脂肪酸，造成瘤胃渗透压增加，也能够使动物产生饱腹感[35]。而淀粉发酵产生的丙酸被肝脏吸收后，刺激了肝脏ATP的生成，肝脏中的能量感受器对细胞内ATP的变化做出反应并传导信号至大脑，进而使动物产生饱腹感，造成DMI下降[35,37]。

一项荟萃分析表明，湿贮玉米替代(100%替代，下同)干玉米对奶牛的产奶量和4%乳脂校正乳产量均无显著影响[27]。而在各项研究中，湿贮玉米对奶牛产奶量的影响并不一致，可能与饲粮的淀粉含量和奶牛的泌乳阶段有关。对于泌乳高峰期奶牛，Krause等[38]和Allen等[39]研究表明使用湿贮玉米替换干玉米对产奶量无显著影响。Oba等[40]发现，即使在高淀粉饲粮(淀粉含量为32%)中使用湿贮玉米替代干玉米，对泌乳高峰期奶牛的产奶量亦无显著影响。然而，对于泌乳早期奶牛，Albornoz等[7]研究发现，与干玉米粉相比，湿贮玉米显著降低了奶牛的产奶量，且在饲喂低淀粉饲粮(淀粉含量为22%)时降低8.9%，在饲喂高淀粉饲粮(淀粉含量28%)时降低11.8%，说明高淀粉饲粮增强了湿贮玉米对奶牛产奶量的负面影响。

高产奶量与低DMI引发的产后能量负平衡，加之低淀粉向高淀粉饲粮转变对瘤胃健康造成的挑战，使得泌乳早期奶牛极易出现各种代谢疾病和健康问题。Albornoz等[41]表明，在高淀粉饲粮(淀粉含量为28%)条件下，与饲喂干玉米相比，饲喂湿贮玉米的泌乳早期奶牛血浆中触珠蛋白、脂多糖结合蛋白和肿瘤坏死因子-α的含量虽无显著差异，但分别增加了21.6%、32.6%和25.9%，说明奶牛的炎症反应增加。由此可见，对于健康状况不稳定的围产期奶牛，不宜在饲粮中使用湿贮玉米。

湿贮玉米对奶牛乳成分的影响与饲粮的淀粉含量、奶牛的泌乳阶段、湿贮玉米的使用比例以及奶牛的生产水平有关。Oba等[40]研究了干玉米和湿贮玉米对泌乳高峰期奶牛的影响，当饲粮中淀粉含量为21%时，2种处理对奶牛的乳脂率无显著影响，而当淀粉含量为32%时，饲喂湿贮玉米奶牛的乳脂率和产量分别显著下降15.0%和13.3%，而乳蛋白率和乳糖率则无显著差异。Albornoz等[7]表明，对泌乳早期奶牛而言，相比于干玉米，饲喂湿贮玉米显著降低奶牛的乳脂、乳蛋白和乳糖产量(分别降低10.1%、13.9%和9.9%)。Torres等[27]表明，当饲粮中的湿贮玉米含量高于30%(DM基础)时，奶牛的乳脂率降低。Bradford等[42]提出，湿贮玉米对奶牛乳脂的抑制作用可能与奶牛的生产水平有关，即湿贮玉米相比于干玉米降低了低产奶牛(乳脂校正乳产量低于40 kg/d)的乳脂率，但在高产奶牛(乳脂校正乳产量高于40 kg/d)中湿贮玉米和干玉米对奶牛的乳脂率无影响。

因此，对于泌乳早期奶牛(产后1～21 d)，湿贮玉米会显著降低奶牛的泌乳性能和健康状况，不建议在饲粮(特别是高淀粉饲粮)中使用。而对于泌乳高峰期奶牛(泌乳天数21～100 d，乳脂校正乳产量高于40 kg/d)，可使用湿贮玉米替代干玉米饲喂奶牛，且对奶牛的泌乳性能无显著影响。

3.2 对奶牛消化代谢的影响

湿贮玉米替代干玉米增加了奶牛饲粮中DM的全消化道消化率[27]，具体体现在增加了淀粉和氮的消化率，而对中性洗涤纤维的消化率无显著影响。如前所述，贮藏过程使玉米胚乳中的淀粉颗粒暴露，增加了其与酶和微生物的接触面积。Allen等[14]表明，与干玉米相比，使用湿贮玉米饲粮时淀粉瘤胃流通速率显著降低50%，增加了淀粉在瘤胃中消化的时间。因此，湿贮玉米增加了饲粮的瘤胃淀粉消化率。Knowlton等[24]发现，相比于干玉米，使用湿贮玉米的饲粮显著提高了奶牛的瘤胃和全消化道淀粉消化率(分别提高了29.1%和17.3%)。Allen等[14]发现，相比于干玉米粉，使用湿贮玉米饲粮奶牛的表观瘤胃淀粉消化率显著提高了35.2%，但因瘤胃后消化道淀粉消化率显著降低了54.8%，表观全消化道淀粉消化率仅提高了1.6%。十二指肠淀粉流量与肠道内消化的淀粉量成正比，有研究表明，高淀粉饲粮(淀粉含量为32%)中，饲喂湿贮玉米奶牛的十二指肠淀粉流量与干玉米相比显著降低47.6%，因此瘤胃后消化道淀粉消化率降低[43]。尽管瘤胃淀粉消化率提高可能降低瘤胃pH，进而抑制纤维分解菌的活性，但多项研究结果表明湿贮玉米与干玉米相比并未对饲粮的中性洗涤纤维瘤胃或全消化道消化率产生显著影响[14,24,38,43]。此外，湿贮玉米相比于干玉米，提高了饲粮的全消化道氮消化率[14,24,44]。有研究认为，相比于干玉米，使用湿贮玉米的饲粮不能提高奶牛进入十二指肠的微生物氮产量，且显著降低(18.0%)微生物氮效率(微生物氮与瘤胃可降解有机物的比值)[44]。然而，Allen等[14]研究发现，相比于干玉米，饲喂湿贮玉米的奶牛，其微生物氮产量显著提高了25.7%，且不影响微生物氮效率。微生物氮产量与瘤胃发酵产生的能量和瘤胃pH有关。湿贮玉米快速发酵为微生物合成微生物蛋白提供了能量[38]。但是，若瘤胃pH降低，微生物将消耗更多能量来维持细胞内pH的稳定，不利于微生物蛋白的合成[44-45]。

3.3 对奶牛瘤胃发酵的影响

乙酸是纤维分解的主要产物，当瘤胃pH处于正常范围(>6)时，湿贮玉米替代干玉米不会降低乙酸产量[39-40]。然而，当使用湿贮玉米替代干玉米时，由于淀粉在瘤胃中快速发酵，丙酸产量通常上升，使得总挥发性脂肪酸产量上升[39-40]。湿贮玉米对奶牛瘤胃发酵的影响与饲喂次数有关，San Emeterio等[46]研究表明，每日饲喂1次时，饲喂湿贮玉米奶牛的瘤胃pH和挥发性脂肪酸产量与饲喂干玉米奶牛相比无显著差异，而当每日饲喂2次时，相比于干玉米，饲喂湿贮玉米的奶牛瘤胃pH显著降低3.0%，丙酸和总挥发性脂肪酸产量分别显著升高41.0%和6.7%。此外，研究显示，湿贮玉米与干玉米相比能够显著降低瘤胃氨态氮含量，表明湿贮玉米能够促进瘤胃中氮的利用[46]。

湿贮玉米替代干玉米降低奶牛瘤胃pH，但通常不会造成奶牛瘤胃酸中毒[39-40]。饲粮中的淀粉经微生物发酵产生短链脂肪酸和乳酸，进而降低瘤胃pH，而饲粮中的物理有效纤维(peNDF)能够刺激奶牛反刍并分泌唾液，同时增强瘤胃蠕动促进挥发性脂肪酸的吸收，从而增加瘤胃pH，二者共同作用维持奶牛瘤胃pH的平衡。Zebeli等[47]指出，为保证奶牛瘤胃健康，饲粮中peNDF与谷物中的可降解淀粉的比例应大于1.45。因此，对于高瘤胃淀粉消化率的湿贮玉米而言，控制饲粮中淀粉和peNDF的比例是极其重要的。

4 小 结

湿贮玉米以高瘤胃淀粉消化率著称，选择以粉质胚乳为主的品种、提早收获、延长贮藏时间、减小粒径和合理使用添加剂能够增加其淀粉消化率或提高湿贮品质。与干玉米相比，尽管湿贮玉米在奶牛饲粮中使用可能会降低奶牛的DMI，但湿贮玉米可增加饲粮的淀粉和氮的消化率，提高饲料利用效率，且对泌乳高峰期奶牛的泌乳性能和瘤胃发酵无不良影响。为保证奶牛的瘤胃健康，使用湿贮玉米时应控制饲粮中peNDF与淀粉的比例，且不建议在泌乳早期奶牛饲粮中使用。