徐强 李京咏 戴林秀 彭翔 杨谦 窦志 高辉

（江苏省作物栽培生理重点实验室/江苏省作物遗传生理重点实验室/江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学 农学院/水稻产业工程技术研究院，江苏 扬州 225009；第一作者：qiangxu@yzu.edu.cn；*通讯作者：gaohui@yzu.edu.cn）

稻田综合种养是指通过田间工程改造，在充分利用水土资源的基础上，进行水稻种植和水产（禽）养殖的生态稻作模式[1-2]。稻虾（克氏原螯虾，俗称小龙虾）共作是主要的稻田综合种养模式之一，近年来，由于其较高的经济效益，发展势头强劲，2020年推广面积已达126万hm2[3]。与传统稻作相比，稻虾共作可以减少化肥农药施用[4]、提高土壤肥力[5]、减缓温室气体排放[6]、降低水稻病虫草害发生[7]和增加农民收益[8]。然而，稻虾共作模式的田间水土环境与传统稻作相比发生了较大变化，这在一定程度上会影响水稻的产量形成和抗倒伏能力。水稻倒伏的影响因素很多，主要包括遗传因素、生理因素、耕作制度和环境因素。稻田综合种养对水稻抗倒伏特性的研究目前主要集中于稻鸭共作[9]。孟祥杰等[10]研究表明，稻鸭共作下施用生物炭可降低植株重心高度，提高节间充实度，改变维管束形态，进而提高水稻抗倒伏能力。氮肥管理对水稻抗倒伏能力和产量形成有着重要影响。大多研究表明，随施氮量的增加，水稻茎秆基部节间叶鞘充实度降低，茎秆中结构性碳水化合物和木质素含量降低，抗倒伏能力减弱，倒伏风险增加[11-13]。前人研究明确了传统稻作条件下水稻抗倒伏性对氮肥管理的响应特征，而对稻虾共作模式下氮肥管理对水稻抗倒伏特性影响的相关报道较少，氮肥管理与稻作模式的交互作用更未明晰。基于此，本研究通过设置不同稻作模式（水稻单作、稻虾共作）和氮肥管理（不施氮、常规氮、减氮）交互试验，研究不同氮肥施用处理对稻虾共作模式下水稻产量和抗倒伏特性的影响，旨在为稻虾共作模式下水稻抗倒栽培调控提供理论和实践依据，确保水稻稳产。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年设在江苏省淮安市盱眙县马坝镇旧街村稻虾综合种养创新试验基地（118°40′17″E，32°59′55″N）。试验区地处北亚热带与暖温带过渡区域，属季风性湿润气候，光照充足，雨水充沛，北部濒临洪泽湖，区内水系丰沛。年平均日照总量2 222 h，年平均气温14.7℃，无霜期215 d，年平均降雨量1 005 mm。2021年水稻生长季节日平均气温、风速和降雨量如图1所示。供试土壤为潴育型水稻土，pH值7.8，耕层土壤有机质31.72～40.13 g/kg，全氮1.96～2.34 g/kg，速效钾163.02～175.26 mg/kg、有效磷6.25～7.02 mg/kg。

图1 2021年研究区水稻生长季节的日平均温度、风速和降雨量

1.2 试验材料

供试水稻品种为抗倒性较好的中熟中粳稻南粳5718，5月28日播种，7月3日移栽（人工插秧），株行距12 cm×30 cm。供试克氏原螯虾虾苗购自江苏盱眙龙虾产业发展股份有限公司。

1.3 试验设计

试验设置2个稻作模式，分别为水稻单作（RM）和稻虾共作（RC）。每个稻作模式下设3种氮肥管理，分别为不施氮处理（空白对照）、常规施氮处理和减氮处理。水稻单作模式下3种氮肥管理分别记为RM1、RM2和RM3，稻虾共作模式下3种氮肥管理分别记为RC1、RC2和RC3。每个处理3次重复，共18个试验小区，每个试验小区规格为9 m×14 m。

常规施氮处理根据当地农民习惯进行施肥，总纯氮投入量为240 kg/hm2，基肥和分蘖肥各50%。减氮处理较常规施氮减施12.5%，即210 kg/hm2，基肥∶分蘖肥∶穂肥=60∶25∶15。所用氮肥为尿素，并分别基施P2O5150 kg/hm2和K2O 150 kg/hm2。基肥于水稻移栽前施用，分蘖肥于水稻移栽后7 d施用。水稻单作的水分管理方式与当地水稻高产栽培要求一致，而稻虾共作的水分管理方式为：缓苗期至有效分蘖期水层深1～3 cm；搁田期退水晒田，10 d左右复水，此后逐步将水层深度增至30 cm左右；小龙虾收获前，逐步降低水位；待小龙虾全部收获后，于水稻收获前7 d排水落干。

在稻虾共作模式小区四周开挖宽2.0 m、深1.5 m的虾沟且四周设尼龙拦虾网，并用小木棍支撑。小龙虾放养密度为900 kg/hm2，于水稻拔节期后逐渐抬高水面引虾入田。采用小龙虾专用饲料（粗蛋白质含量30%）投喂，每天18∶00投喂1次，每次投喂量为小龙虾体质量的4%左右。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 形态指标

于抽穗后30 d取样，每个小区取5丛，每丛挑选出3根主茎，共15根主茎作为1个小区样本，去除水稻根系，测定各项形态指标。测量基部节间底部至穗顶长度以及至穗颈长度以获得株高（cm）和穗颈高度（cm），穗长为株高与穗颈高度之差；鲜质量（g）和单穗质量（g）：称量每根主茎和主茎上穗的质量；重心高度（cm）：将茎秆放在一支点上，左右平衡茎秆使其保持水平，并用铅笔记录支点位置，测量基部节间底部至支点的长度；节间长度（cm）：测量各个主茎上各个节间的长度；节间粗度（mm）和茎壁厚度（mm）：用游标卡尺测量折断部位的长轴外径（b1）、短轴外径（a1）、长轴内径（b2）和短轴内径（a2），取b1和a1的平均值作为节间粗度，茎壁厚度则通过[（b1-b2）+（a1-a2）]/4计算得出。

1.4.2 化学成分

将第2节间茎秆和叶鞘分别装袋，于105℃杀青1 h，后调至80℃烘干至恒质量，磨粉过100目筛，测定第2节间茎鞘中非结构性碳水化合物（NSC）含量。

1.4.3力学特征

相对重心高度（%）=重心高度/株高×100；节间抗折力（N）：将主茎基部第2节间放在间距8 cm的固定支点上，节间中点需在固定支点的中间位置，并用推拉力计（RZ-5，AIKON，Japan）对节间中点逐渐施压直至节间折断，取推拉力计上数值为该节间抗折力（N）；节间折断弯矩M（g·cm）=F×L/4，F为节间抗折力，L为测量待测节间的两个固定支点的距离，为8 cm；弯曲力矩WP（g·cm）=FW×SL，FW为折断部位至穗顶的鲜质量（g），SL为折断部位至穗顶的长度（cm）；断面系数Z（mm3）=π/32×（a13b1-a23b2）/a1，b1为长轴外径，a1为短轴外径，b2为长轴内径，a2为短轴内径；弯曲应力B（g·mm-2）=M/Z，M为节间折断弯矩，Z为断面系数；第2节间倒伏指数LI（%）=WP/M×100%，WP为弯曲力矩，M为节间折断弯矩。

1.4.4 产量和产量构成因素

10月17日小区测产：去除保护行确定10 m2收割测产，以14.5%含水量折算实际产量。各小区取6丛进行考种，测定有效穗数、每穗粒数、千粒重和结实率。

1.5 数据处理

使用Microsoft Excel 2016处理数据，采用IBM SPSSStatistics 23进行相关分析，对不同处理的水稻产量及其构成因素和抗倒伏各项指标进行方差分析（Ducan多重比较），使用R软件包绘制相关分析图。

2 结果与分析

2.1 稻作模式和氮肥管理对水稻产量及产量构成因素的影响

由表1可见，稻作模式显著影响有效穂数（p<0.05），极显著影响千粒重和产量（p＜0.01），而对每穗粒数和结实率的影响未达显著水平；氮肥管理除了对结实率影响不显著外，对其他指标的影响均达到了显著或极显著水平；稻作模式和氮肥管理的交互作用对千粒重和产量的影响达到显著水平（p＜0.05）。RC1、RC2和RC3处理的水稻产量分别为6 257、7 539和7 328 kg/hm2，比RM1、RM2和RM3分别减产17.1%、32.3%和29.4%。稻虾共作模式下，减氮处理（RC3）处理比常规施氮处理（RC2）仅减产2.9%。

表1 稻作模式和氮肥管理对水稻产量及产量构成因素的影响

2.2 稻作模式和氮肥管理对水稻倒伏特性的影响

2.2.1 植株形态特性

稻作模式和氮肥管理对株高和穗颈高度的影响达到极显著水平（p＜0.01）或显著水平（p＜0.05），而对水稻茎秆鲜质量和单穗质量的影响均未达显著水平（表2）。RC1、RC2和RC3处理的水稻株高分别为100.6、110.6和106.2 cm，比RM1、RM2和RM3分别增加19.4%、12.7%和13.0%。RC1、RC2和RC3处理的穗颈高度分别为84.2、95.5和88.0 cm，比RM1、RM2和RM3分别增高22.7%、19.7%和16.1%。水稻单作和稻虾共作模式的水稻茎秆重心高分别为44.6和48.2 cm，后者比前者增高8.0%。稻虾共作模式下，常规施氮处理（RC2）的株高、穗颈高度和重心高分别为110.6、95.5和49.0 cm，比减氮处理（RC3）分别降低4.1%、8.5%和0.5%。

表2 稻作模式和氮肥管理对水稻茎秆物理特性的影响

如图2a所示，水稻N1至N6节节间长度依次增加，稻虾共作模式N2～N6各节间长度均比水稻单作有所提高（除RC1处理N2节间外）。稻虾共作模式水稻N1～N6各节间长度均表现为RC2＞RC3＞RC1。对于第2节间径长，RM1处理的长轴外径、短轴外径、长轴内径和短轴内径均表现为最长，其次是RM3和RM2处理（图2b）；而对于稻虾共作模式，氮肥管理对这4个指标的影响无明显规律性。

图2 稻作模式和氮肥管理对水稻茎秆各节间长度（a）和第2节间径长（b）的影响

从表3可以看出，稻作模式对第2节间茎秆的茎粗、壁厚、断面系数和弯曲应力的影响均达到极显著水平（p＜0.01），氮肥管理对茎粗、断面系数和弯曲应力的影响也达到极显著水平（p＜0.01），两者的交互作用对茎粗的影响达到极显著水平（p＜0.01）。两种稻作模式的第2节间茎粗表现出相似的规律，即不施氮处理＞减氮处理＞常规施氮处理。在同一氮肥管理下，稻虾共作模式第2节间茎壁厚和断面系数均低于水稻单作，而弯曲应力则均高于水稻单作。在水稻单作模式中，施肥提高了第2节间茎壁厚，然而对于稻虾共作，施肥降低了第2节间茎壁厚，具体原因有待进一步分析。两种稻作模式的断面系数表现出相似的规律，即不施氮处理＞减氮处理＞常规施氮处理。在同一氮肥管理下，稻虾共作模式第2节间茎秆的弯曲应力均比水稻单作模式有所提高，增幅为34.8%～51.2%。在两种稻作模式中，施肥均提高了水稻第2节间茎秆的弯曲应力，且表现为常规施氮处理＞减氮处理。

表3 稻作模式和氮肥管理对基部第2节间茎秆形态特征的影响

2.2.2 茎秆化学成分

表4表明，稻作模式对茎和鞘的可溶性糖和淀粉含量的影响均达到了极显著水平（p＜0.01），氮肥管理对鞘可溶性糖和茎淀粉含量的影响达到极显著水平（p＜0.01），对鞘淀粉含量的影响达到显著水平（p＜0.05）。在同一氮肥管理下，稻虾共作模式茎的可溶性糖含量分别比水稻单作降低75.8%、54.8%和56.2%，鞘的可溶性糖含量分别比水稻单作降低44.7%、73.7%和125.3%，茎的淀粉含量分别比水稻单作降低36.2%、72.3%和50.9%，鞘的淀粉含量分别比水稻单作降低35.0%、120.7%和98.9%。对于两种稻作模式，施氮均降低了茎和鞘的可溶性糖和淀粉含量，并表现为随氮肥用量提高，茎和鞘的可溶性糖和淀粉含量降幅越大。具体来看，在稻虾共作模式中，常规施氮处理（RC2）的茎可溶性糖、鞘可溶性糖、茎淀粉和鞘淀粉含量分别为9.57%、0.76%、9.55%和2.46%，而减氮处理（RC3）分别比常规施氮处理（RC2）增加2.2%、30.3%、24.7%和44.3%。以上分析表明，相比水稻单作，稻虾共作降低了基部第2节间非结构碳水化合物的含量，而氮肥减施可在一定程度上减缓这种作用。

表4 稻作模式和氮肥管理对基部第2节间非结构碳水化合物的影响

2.2.3 茎秆力学特性及倒伏指数

如表5所示，稻作模式对抗折力、基部节间折断部位至穗顶的距离、折断弯矩、弯曲力矩和倒伏指数的影响达到了显著或极显著水平，氮肥管理对抗折力、基部节间折断部位至穗顶的距离、折断弯矩和倒伏指数的影响也达到显著或极显著水平。RC1、RC2和RC3的第2节间抗折力分别为12.2、10.1和11.5 N，比RM1、RM2和RM3分别降低24.7%、18.5%和15.0%。施氮在一定程度上降低水稻茎秆第2节间抗折力，并表现为施氮量越高，抗折力越低。RC1、RC2和RC3处理的第2节间折断弯矩也表现出相似规律。RC1、RC2和RC3处理的弯曲力矩分别为1 911、2 243和2 139 g·cm，比RM1、RM2和RM3分别增加27.7%、17.7%和24.5%。在两种稻作模式中，弯曲力矩均表现出相似的规律，即常规施氮处理＞减氮处理＞不施氮处理。RC1、RC2和RC3处理的第2节间倒伏指数分别为92.3%、96.4%和94.7%，比RM1、RM2和RM3分别升高94.5%、21.3%和45.6%。在两种稻作模式中，倒伏指数均表现为相似的规律，即常规施氮处理＞减氮处理＞不施氮处理。以上结果表明，相比于水稻单作，稻虾共作模式降低了水稻茎秆的第2节间抗折力，增加了第2节间倒伏指数，进而增加水稻倒伏风险。

表5 稻作模式和氮肥管理对第2节间力学特性和倒伏指数的影响

2.2.4 茎秆性状与抗倒伏特性的相关分析

相关分析表明，茎壁厚度与倒伏指数呈极显著负相关（p＜0.01），株高和弯曲力矩与基部第2节间抗折力呈显著负相关（p＜0.05）（图3）。可溶性糖和淀粉含量与抗折力呈正相关性，虽未达显著水平，但说明茎秆的抗折力随着非结构性碳水化合物含量的增加而增加。以上分析表明，在稻虾共作模式下，水稻茎秆的形态特性、化学成分和力学指标与植株抗折力和倒伏指数密切相关。

图3 稻虾共作模式下茎秆性状与倒伏指数和抗折力的相关分析热图

3 讨论

稻田综合种养对水稻产量的影响因素众多，如水产动物类型、养殖密度和沟坑占比等[14-15]。多数研究表明，稻鱼、稻鸭模式水稻增产效应明显，而稻虾共作会使水稻产量略有降低[16-17]。姚义等[18]在江苏省高邮市的研究表明，与水稻单作相比，稻虾共作模式的水稻结实率和千粒重略有提高，有效穗数和每穗粒数均有所降低，最终减产2.7%，但差异未达显著水平。车阳等[19]在江苏省泰州市的研究表明，与水稻单作相比，稻虾共作模式的水稻产量降低7.8%。本研究结果表明，与水稻单作相比，稻虾共作模式的水稻产量降低29.4%～32.3%，这主要是由于深水灌溉导致水稻有效穂数、每穗粒数和千粒重降低。此外，本研究稻虾共作模式水稻产量比水稻单作的降幅大于前人的研究，这主要是由于试验当年水稻移栽后连续降雨导致缓苗不利所致（图1）。尽管如此，本研究稻虾共作模式水稻产量基本符合《稻渔综合种养技术规范 第1部分：通则》中的平原地区水稻产量不低于7 500 kg/hm2要求，说明稻虾共作模式可以保证水稻稳产。

水分管理对水稻抗倒伏特性的研究已被广泛报道。王振昌等[20]研究结果表明，相对于浅水勤灌处理，拔节期旱涝交替胁迫处理可显著降低剑叶面积、茎鞘物质向籽粒的转化率及收获指数，提高开花后平均叶绿素含量、光合速率以及茎秆抗倒伏安全系数。彭世章等[21]研究了控制灌溉条件下寒区水稻的茎秆抗倒伏特性，结果表明控制灌溉处理下的水稻节间充实度高于常规灌溉，水稻茎秆壁厚比常规灌溉高0.15～0.35 mm，水稻抗倒伏性更好。郭相平等[22]研究表明，与常规灌溉相比，10～16 cm灌溉深度下水稻茎秆茎壁厚降低90.4%，茎粗降低36.9%，第2节间长度增加61.1%，充实度下降76.1%。在稻虾共作模式中，为了满足小龙虾的活动及生长，稻虾共作稻田需进行较长时期（一般是拔节期至收获前期）的淹水，这在一定程度上影响了水稻的抗倒伏能力。在本研究中，相比于水稻单作，稻虾共作模式的水稻株高、穂颈高和重心高增加8.0%～17.9%，N2～N6各节间的长度也均有不同程度提高，茎壁厚、第2节间抗折力和折断弯矩降低16.6%～38.7%，弯曲力矩和倒伏指数增加20.9%～33.5%。这可能是由于深水淹灌改变了水稻光合能力以及光合产物在植株体内的分布，为应对深水环境，水稻会产生赤霉素和乙烯等物质，促进植株节间伸长，因此水稻茎秆的形态学和解剖学特征发生了变化[23-24]。

肥水交互作用对水稻抗倒伏特性的影响前人少有报道。王丹等[25]研究表明，肥水优化管理显著提高水稻茎秆可溶性糖含量，促进节间充实度；同时，适宜的肥水管理促使茎壁外侧机械组织和薄壁细胞排列紧密，厚度增大，茎秆维管束形状较圆，有助于茎秆抵抗不同方向的压力，能显著提高水稻茎秆抗折力。本研究结果表明，对于稻虾共作模式，减氮处理使水稻茎秆第2节间抗折力增加13.5%，并使倒伏指数降低1.8%，说明氮肥减施可在一定程度上减缓深水灌溉对水稻抗倒伏能力的削弱程度。本研究中减氮对于倒伏指数的影响程度小于前人的报道结果[11]，这主要是由于本研究氮肥的减施梯度较小所致。此外，值得说明的是，佀国涵等[26]研究表明，稻虾共作模式由于饲料残余和小龙虾排泄物还田等因素导致的氮（N）盈余量为33 kg/hm2，这表明相同氮肥投入量下稻虾共作模式氮素实际输入要高于水稻单作模式。土壤肥力的提高有助于改善水稻根系的生长状况、干物质积累和水稻抗倒伏能力。然而，本研究未能量化比较不同稻作模式下土壤肥力和理化性状等因素改变对水稻根系形态生理、干物质转运和水稻抗倒伏能力的影响。因此，稻作模式与氮肥管理的交互作用对水稻抗倒伏能力的影响机理还需进一步探究。

4 结论

与水稻单作相比，稻虾共作模式增加了水稻茎秆的株高、穂颈高、重心高、弯曲力矩和倒伏指数，降低了茎壁厚、抗折力和折断弯矩，进而导致水稻抗倒伏能力下降。在稻虾共作模式中，与常规施氮处理相比，减氮处理提高了水稻茎秆抗折力，降低了倒伏指数，有助于提高水稻抗倒伏能力，降低倒伏风险，但同时造成水稻减产。因此未来的研究应探索稻虾共作模式下适宜的氮肥减施范围，以权衡减氮对产量降低和抗倒性提高的双重效应。此外，还需进一步测定稻虾共作模式下水稻茎秆的解剖结构，这对于揭示稻虾共作影响水稻抗倒伏能力的生理机制具有重要作用。