欧阳子龙，李香林，贾湘璐，雷 康，黄惠芳，刘维维，石景忠，梁康明，宋申豪，潘 柔，黄大安，滕维超

（广西大学 林学院，广西南宁 530004）

间作是指两种或两种以上植物相间种植，可通过生态位互补提高光合资源、水分与土地利用效率，达到促进植物生长、提高抗病虫害能力等目的[1]。间作通过改善根际土壤微环境，促进有益微生物菌群的形成，增强对土壤营养元素的活化能力，从而改善植物体内的营养状况[2-3]。澳洲坚果（Macadamia integrifolia）为山龙眼科（Proteaceae）澳洲坚果属多年生常绿乔木，果实具有极高的经济和营养价值[4]，目前在我国广西、贵州和云南等地大力推广种植[5]。牛大力（Millettia speciosa）是豆科（Fabaceae）崖豆藤属植物，学名美丽崖豆藤，根可入药，具有强身健体的功效[6]。

钙（Ca）、镁（Mg）、锌（Zn）、硼（B）、铁（Fe）和锰（Mn）是植物生长发育所必须的中、微量元素，对植物生理生态与组织结构起调控作用[2,7-8]。中、微量元素广泛参与植物体内生理、代谢等过程，对维持植物内部稳态起到重要作用[9]。植物中的Ca可参与调节膜脂过氧化等生理生化反应，增强植物的抗逆性[10]。Mg2+是植物细胞质中最丰富的游离二价阳离子，可辅助酶参与一系列的生理生化过程[11]。Mn 能够参与调控光合作用过程，促进植物生长[12]。Zn 作为酶的组成成分参与到叶绿素、蛋白质的合成等过程，适量Zn能促进植物生物量的积累和合成产物的增加[13]。Fe 是植物生长发育必要的营养元素，在光合、呼吸作用等许多生理代谢过程中扮演着重要角色[2]。B是高等植物生长发育所必须的营养元素，缺B 会严重影响叶片形态，过量B 会抑制植物生长[14]。合理调控土壤中、微量元素的含量有利于植物对营养元素的吸收利用，进而保证农业生产可持续化经营。

研究表明，随着世界人口增加，耕地面积不断减少，间作被用作于提高土地利用效率，缓解耕地压力。目前，对于间作的研究重点在于提高植物的产量与产品质量[15]，也有研究表明间作利用生态位提高了植物的资源利用率[16]。对于澳洲坚果和牛大力的间作研究尚未见报道。澳洲坚果是浅根系植物，牛大力根系发达且深，本研究利用两种生态位不同的植物进行间作试验，分析植物及土壤中、微量元素的变化特点，以期为澳洲坚果和牛大力间作的推广种植与管理提供理论指导。

1 材料与方法

1．1 试验地概况

试验地位于广西大学农学院苗圃（108°17′E，22°50′N），属亚热带季风气候，年均降水量1 310 mm，年均气温21．6 ℃。地势平坦，日照充足。

1．2 试验材料

试验材料为生长状况良好的1年生澳洲坚果幼苗和半年生牛大力幼苗，由广西扶绥县种植合作社提供。澳洲坚果苗高为（10．91 ± 0．09）cm，地径为（4．13 ± 0．05）mm，牛大力苗高为（5．21 ± 0．04）cm，地径为（1．32±0．01）mm。供试容器为高70 cm、直径80 cm的无纺布袋。试验用土采自野外农田表土，土壤pH 为（4．2 ± 0．07），氮含量为（0．95 ± 0．03）mg/g，磷含量为（0．26±0．01）mg/g，钾含量为（5．52±0．31）mg/g，Ca 含量为（1．35±0．04）mg/g，Mg 含量为（0．42±0．04）mg/g，Fe 含量为（3．68 ± 0．19）mg/g，Zn 含量为（31．77 ± 1．60）μg/g，B 含量为（46．62 ± 2．07）μg/g，Mn含量为（14．69±0．23）μg/g。

1．3 试验方法

2019年12月，设置3 个处理，分别为澳洲坚果单作模式、澳洲坚果和牛大力间作模式及牛大力单作模式。每盆种植4 棵苗，苗间距为40 cm（图1）。每处理设置10个重复。试验期间正常浇水管理，不另外施肥。

图1 不同种植模式Fig.1 Different cropping patterns

1．4 指标测定

2021年6月15日取样。采用全株收获法采集植物根、茎和叶，采用土钻按五点取样法获取土壤样品。每处理设置5个重复。

根、茎和叶采用浓硝酸-高氯酸消煮[17]，土壤采用四酸消煮（盐酸∶硫酸∶氢氟酸∶高氯酸=10∶5∶5∶3）[18]。植物消煮样的元素含量和贮量与土壤消煮样的元素含量均采用电感耦合等离子体质谱仪（ICP-MS，Agilent-7500a）测定。

使用转运系数（Translocation factor，TF）和富集系数（Bioconcentration factor，BCF）可衡量植物对营养物质的吸收与富集能力。计算公式如下[19-20]：

1．5 数据处理

采用DPS 7．05 软件进行方差分析和多重比较分析；采用Excel 2019软件作图。

2 结果与分析

2．1 间作对根、茎和叶中、微量元素含量的影响

间作模式中，澳洲坚果根系的Zn、Mn 含量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出56．71%和15．26%；Ca、Mg、B 和Fe 含量均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低39．00%、26．12%、35．17%和45．67%（图2）。间作模式中，牛大力根系的Ca、Mg和Zn 含量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出13．41%、18．71%和52．47%；B、Fe 和Mn 含量均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低71．67%、75．00%和20．74%。

图2 间作对根、茎和叶中、微量元素含量的影响Fig.2 Effects of intercropping on contents of medium and trace elements in roots,stems and leaves

间作模式中，澳洲坚果茎的Zn、Fe和Mn含量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出38．20%、142．12%和59．24%；Ca、Mg和B含量与单作模式均差异不显著。间作模式中，牛大力茎的Fe和Mn含量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出29．03%和31．84%；B 含量显著低于单作模式（P＜0．05），降低37．85%；Ca、Mg和Zn含量均与单作模式差异不显著。

间作模式中，澳洲坚果叶的Ca、Mg、Zn、Fe 和Mn 含量均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低27．99%、45．51%、26．43%、34．14%和34．27%；B 含量与单作模式差异不显著。间作模式中，牛大力叶的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 含量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出42．38%、22．73%、49．18%、49．60%和151．05%；Fe 含量显著低于单作模式（P＜0．05），降低44．63%。

2．2 间作模式对根、茎和叶中、微量元素贮量的影响

间作模式中，澳洲坚果根系的Zn、Mn 贮量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出141．36%和76．81%；其余元素贮量与单作模式均差异不显著（表1）。间作模式中，牛大力根系的Ca、Mg、Zn 和Mn 贮量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出107．97%、117．59%、180．35% 和40．7%；B、Fe 贮 量均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低48．09%和54．11%。

表1 间作对植物各部位元素贮量的影响Tab.1 Effects of intercropping on element storages of plant parts (mg)

间作模式中，澳洲坚果茎的6 种元素贮量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出57．64%、76．64%、125．60%、79．31%、295．06%和160．10%。间作模式中，牛大力茎的Ca、Mg、Zn、Fe 和Mn 贮量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出32．85%、20．79%、32．81%、62．18%和65．54%；B 贮量显著低于单作模式（P＜0．05），降低22．22%。

间作模式中，澳洲坚果叶的Mg、Fe 和Mn 贮量均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低31．30%、17．11%和17．15%；其余元素贮量均与单作模式差异不显著。间作模式中，牛大力叶的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 贮量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出81．42%、56．16%、89．87%、90．10%和219．92%；Fe 贮量显著低于单作模式（P＜0．05），降低29．64%。

间作模式中，澳洲坚果总的Zn贮量显著高于单作模式（P＜0．05），高出78．68%；其他元素贮量均与单作模式差异不显著。间作模式中，牛大力总的Ca、Mg、Zn 和Mn 贮量均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出71．00%、66．00%、87．65%和170．27%；Fe 贮量显著低于单作模式（P＜0．05），降低40．46%；B贮量与单作模式差异不显著。

2．3 间作对土壤中、微量元素含量的影响

间作模式中，Ca、Mg、Zn、B、Mn和Fe含量分别为0．89 mg/g、0．38 mg/g、11．78 μg/g、53．40 μg/g、8．24 μg/g和5．40 mg/g（图3a ～c）。间作模式中，土壤的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 含量均显著低于澳洲坚果单作模式（P＜0．05），分别降低15．31%、18．08%、20．00%、27．67%和25．83%；Fe 含量与澳洲坚果单作模式差异不显著。间作模式中，土壤的Ca、Fe 含量均显著高于牛大力单作模式（P＜0．05），分别高出8．14%、31．74%；Mg、Zn、B 和Mn 含量与牛大力单作模式差异不显著。

图3 间作对土壤中、微量元素含量的影响Fig.3 Effects of intercropping on medium and trace elements in soils

与原土相比，间作提高土壤B、Fe 含量，分别高出14．55%和46．86%；降低土壤Ca、Mg、Zn 和Mn 含量，分别降低33．74%、10．21%、62．91%和43．92%。与两种作物的单作模式相比，间作模式提高土壤的Fe含量，降低土壤的Mg、Zn和B含量。

2．4 间作对根、茎和叶中、微量元素转运的影响

间作模式中，Zn、Mn 从土壤到澳洲坚果根的转运系数均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出96．11%和55．43%；Ca、Fe 的转运系数均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低27．85%和47．47%；Mg、B 转运系数均与单作模式差异不显著（图4）。间作模式中，Mg、Zn 从土壤到牛大力根的转运系数均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出33．18%和57．64%；B、Fe 和Mn 的转运系数均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低69．86%、80．68%和29．6%；Ca转运系数与单作模式差异不显著。

图4 间作对中、微量元素转运的影响Fig.4 Effects of intercropping on transport of medium and trace elements

间作模式中，Ca、Mg、B、Fe 和Mn 从澳洲坚果根到茎的转运系数均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出57．00%、44．64%、74．07%、325．00%和38．02%；Zn 转运系数显著低于单作模式（P＜0．05），降低29．85%。间作模式中，B、Fe 和Mn 从牛大力根到茎的转运系数均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出118．87%、437．50%和65．00%；Mg、Zn 转运系数均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低18．46%和29．85%；Ca转运系数与单作模式差异不显著。

间作模式中，Ca、Mg、Zn、Fe 和Mn 从澳洲坚果茎到叶的转运系数均显著低于单作模式（P＜0．05），分别降低25．84%、49．77%、46．81%、72．73% 和59．13%；B 转运系数与单作模式差异不显著。间作模式中，Ca、Mg、Zn、B 和Mn 从牛大力茎到叶的转运系数均显著高于单作模式（P＜0．05），分别高出34．71%、26．70%、40．74%、145．08%和88．98%；Fe 转运系数显著低于单作模式（P＜0．05），降低57．08%。

2．5 间作对土壤中、微量元素富集的影响

间作模式中，澳洲坚果根系的Zn、Mn 富集系数均显著高于单作模式（P＜0．05），Ca、Fe 富集系数均显著低于单作模式（P＜0．05），Mg、B 富集系数均与单作模式差异不显著（表2）。间作模式中，牛大力根系的Mg、Zn 富集系数均显著高于单作模式（P＜0．05），B、Fe 和Mn 富集系数均显著低于单作模式（P＜0．05），Ca富集系数与单作模式差异不显著。

表2 间作对植物各部位元素富集系数的影响Tab.2 Effects of intercropping on element bioconcentration factors of plant parts

间作模式中，澳洲坚果茎的Ca富集系数与单作差异不显著，其他元素富集系数均显著高于单作模式（P＜0．05）。间作模式中，牛大力茎的Mn 富集系数显著高于单作模式（P＜0．05），B 富集系数显著低于单作模式（P＜0．05），Ca、Mg、Zn 和Fe 富集系数均与单作模式差异不显著。

间作模式中，澳洲坚果叶的Mg、Fe 富集系数均显著低于单作模式（P＜0．05），Ca、Zn、B和Mn富集系数均与单作模式差异不显著。间作模式中，牛大力叶的Ca、Mg、Zn、B和Mn富集系数均显著高于单作模式（P＜0．05），Fe富集系数与单作模式差异不显著。

间作模式中，澳洲坚果的总Zn富集系数显著高于单作模式（P＜0．05），总Fe 富集系数显著低于单作模式（P＜0．05），其他元素富集系数与单作模式差异不显著。间作模式中，牛大力的总Mg、Zn 和Mn富集系数均显著高于单作模式（P＜0．05），总B、Fe富集系数均显著低于单作模式（P＜0．05），总Ca 富集系数与单作模式差异不显著。

3 讨论与结论

本试验中，间作提高澳洲坚果根的Zn、Mn 含量及茎的Zn、Fe 和Mn 含量、牛大力根的Ca、Mg 和Zn含量、茎的Fe、Mn 含量及叶的Ca、Mg、Zn、B 和Mn 含量，说明间作可提高澳洲坚果和牛大力不同部位对环境的适应能力。间作提高澳洲坚果和牛大力茎的Fe 含量，有利于植物各种生理代谢过程。间作提高牛大力叶B含量，降低间作澳洲坚果根及牛大力根、茎的B 含量，说明间作调控植物对B 的吸收。间作提高两种植物Ca、Zn、B和Mn总贮量，降低部分部位中元素贮量，可能由植物生长的稀释效应导致。本试验发现，间作改变植物根、茎和叶中的微量元素分布，说明间作通过改变植物对中、微量元素的分配模式，达到调控植物体内营养状态平衡的目的。

与澳洲坚果单作模式相比，间作显著降低土壤Ca、Mg、Zn、B 和Mn 的含量；与牛大力单作模式相比，间作显著提高土壤Ca、Fe含量，说明间作改变澳洲坚果和牛大力对土壤营养元素的利用程度。有研究发现不同植物对养分需求不同[12,21]。这可能导致间作模式中不同植物的营养元素有差异。本试验表明，与两种植物单作模式相比，间作可提高土壤Fe 元素含量；与牛大力单作模式相比，间作可以提高土壤Ca元素含量，可能是因为间作根系分泌酸性磷酸酶、质子以及羧化物等物质到土壤中，增加了土壤中的元素含量[13]。与原土壤相比，间作提高土壤B、Fe含量，可能的原因是间作根系分泌物与微生物群落互作对土壤矿质的活化，提高了土壤中B、Fe两种元素含量[22-23]。

转运系数反映植物体不同部位对元素转运和吸收能力的差异[19]。富集系数可评价植物体内元素积累能力[20]。本试验中，转运系数和富集系数在不同植物的不同部分均变化较大，这可能是由于植物不同部位对养分的需求。间作通过改善植物对土壤中、微量元素的吸收利用模式以及元素在植物体内转运分配与富集程度来调控植物体内营养状态。

间作模式下，植株体内养分含量与单作模式存在差异，间作也影响养分从土壤向根系、根系向茎、茎向叶的转移。不同时期植物体内养分存在动态变化，使得间作植株养分转运和累积情况变得十分复杂。针对不同环境条件、不同植物种类使用合理的数学动态预测模型可能是未来深入了解元素转运和富集的一个新方向。