张卫东武广欣姜雪琪

(1.佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154000；2.佳木斯市第九中学，黑龙江 佳木斯 154000)

榛子为桦木科(Betulaceae)榛属(Corylus)植物，是珍贵的木本粮油资源。但榛子是难生根树种，其生根一般采用无性繁殖。压条繁殖是我国花木繁殖最古老的方法之一，既能保留母本的优良性状，又能够提早结果，是加快榛子苗木繁殖的有效途径。近年来针对榛子生根机理的研究也较多，取得了一定进展。本文从榛子压条各因素以及生根生理生化等方面进行综述，为促进榛子压条无性繁殖提供理论支撑。

1 榛子压条技术及影响生根的因素

压条是指选取品质优良的榛子母株，在枝条适当的位置环割或横缢，在去掉环割处韧皮部的伤口处或横缢上部涂抹促进生根类物质，将处理后的部位用湿润的基质包裹，生根后剪离母树，即可种植成株。枝条经过环割或横缢韧皮部运输被阻断，但其中的木质部和髓依旧可以将水分和营养运送到枝条上端和伤口处，供其形成愈伤组织再形成不定根。压条技术操作起来简单方便，且获得的生根率较高，可达到扩繁的目的，而且能将优良树种资源合理利用，提高难生根树种苗木的成活率。榛子压条繁殖受基质、激素和压条时期等影响，下面对这些因素进行概述。

1.1 基质的影响

植物压条试验中，包扎造伤部位所用的基质一般选择保水能力强和透气性好的混合基质。不同植物枝条的特性和承受能力有所差异，压条试验所选择的基质也都有所不同。孙东伟[1]以平欧杂交榛作压条试验材料，以锯末、土壤、稻壳和玉米糊4种物质为填充基质，结果表明，当压条基质为锯末时压条成活率达到95.2%，可能原因是锯末通气性较好，且保湿能力强，便于生成不定根，促进不定根发育。易米平等[2]对杂交榛做高空压条正交试验，结果表明，草炭土∶珍珠岩=1∶1混合基质在生根指数方面显著高于其余2种基质，配合使用2500mg·L-1IBA处理冠枝，生根率可达52.22%。压条使用的基质为不定根发生提供良好环境，要适时加水保持适当的湿度和适宜堆积度，为根的发育创造良好的水气平衡。

1.2 生长调节剂的影响

榛子压条时使用生长调节剂可有效增加生根数、生根率，加快生根速度，提升成活率。生长调节剂的种类对不同植物的生根效果不同，生长调节剂的种类和浓度要在不同种植物中进行反复试验才能确定。榛子是难生根植物，因此在生根过程中使用生长调节剂是非常必要的，在压条繁殖上的应用很多。IBA在许多植物无性繁殖上研究效果较好。陈素传等[3]用欧榛作为试验材料，用不同浓度IBA和ABT1号生根粉促使生根，结果表明，IBA750mg·kg-1处理萌蘖生根率为98%，成苗率达95%以上。宋锋惠[4]等同样用IBA和ABT生根粉对榛子进行压条试验，结果显示，1000mg·L-1IBA生根率和生根数都要高于ABT生根粉。易米平[5]采用正交试验的方法确定最适杂交榛的IBA浓度，得出2500mg·L-1IBA能使杂交榛的生根率、生根指数等方面显著提高，并与3500mg·L-1IBA差异显著，较高浓度的IBA会明显抑制榛子生根。压条时应用外源激素可改变枝条内源激素含量，进一步到达到愈伤组织及根原基形成的最适激素浓度。

1.3 枝条类型的影响

压条繁殖要直接在树上进行操作，因此压条的枝条想生成不定根大多要依靠母株生长发育，要不断吸取母株的营养和水分等，即使是同一品种的树木，不同单株，压条生根的难易程度也有所不同。一般来说，选择生长健壮、枝条繁茂、无病虫害的优质母株能够给予被压条的枝条充足营养，会获得较高的生根率。在枝条的选择上不应选择过于幼嫩的枝条，此类枝条木质化程度太低，自我防护机能不完善，容易感染病菌，使得成活率低；而过度木质化的母株或枝条也不容易生根，因此选取适合的枝条也是影响榛子压条生根的重要因素。易米平[2]等对杂交榛的上、中、下3段分别压条，实验得出，杂交榛上段的生根率、根长、根数都明显高于压条中段，中段生根率高于下段。因为上段枝条的木质化程度低，生长强劲，容易生根。

1.4 压条时期的影响

植物压条生根还要选择最合适的压条时期，外部环境温湿度适宜且植物内部的激素、营养物质含量较高时是植物进行压条繁殖最合适的时期，这时期更利于不定根的生长。压条繁殖的时期要依据榛子萌蘖生长情况以及所处地域来决定，不同地区温湿度差异较大，对压条生根有所影响，一般选择夏季5—7月进行压条。邬俊才等[6]对平欧杂交榛压条繁育时得出，依据抚顺地区的气温条件压条选择6、7月最佳。粱春莉等[7]用锯末压条辽榛的试验表明，6月10号榛树萌条的茎粗和长度都较合适，处于半木质化状态，最适合压条。胡颖慧[8]压条大果榛子嫩枝时认为，黑龙江省压条的最适时期为6月下旬—7月初，枝条处在幼嫩状态时，细胞代谢活跃度高，生物活性物质含量高，容易促进不定根形成。

2 生根机理

植物生成不定根是以薄壁细胞或维管束间细胞为起始点，细胞分裂分化形成潜在根起始点，在内部一定的刺激下细胞再进一步扩大分裂形成形成层，形成层细胞再分化形成根原基，最后分化为不定根。植物不定根是细胞不断分裂分化以及众多因素共同调控生成的结果，是内部遗传因素和外部环境信号联合作用的成果。植物激素以及内部活性物质都与根系生长密切相关。

2.1 酶活性与生根

许多研究发现，不定根的生成是与氧化酶变化相关的。POD活性变化被视为植物生根的标志之一，POD活性较高时可促进不定根的诱导与形成，而低活性的POD对愈伤组织生成有促进作用，还对IAA有保护作用，保护其不被分解；PPO是一种含铜的氧化酶，其作用是催化生长素代谢以及促进酚类物质的氧化。PPO能催化IAA与酚类物质发生反应，形成IAA-酚酸复合物，来影响细胞的分裂。PPO还与木质素合成有关，并且PPO可以影响逆境环境的应激反应进一步促进不定根的形成。IAAO的作用就是讲解IAA，促进不定根的生长，因此IAAO可直观反映根的生长，其与IAA的变化高度吻合，呈现此消彼长的关系，直接影响不定根的生长发育。

吴小龙[9]测定了在泰山椴生根过程中各氧化酶的动态变化得出，POD活性为双峰曲线，2次峰值分别出现在不定根的诱导期和表达期。PPO活性先是上升，然后降低，愈伤组织期IAAO快速上升，持续处在较高的水平，表明IAAO在不定根的形成过程中活性一直很高。李大威[10]在榛子生根过程中测定酶含量发现，在扦插4个时期POD、PPO活性是逐渐升高，酶活性的提升有利于生根。嫩枝插穗IAAO活性逐渐升高，生根率也提升，IAAO含量与生根率呈现正相关。扈红军[11]等以欧榛做生根试验并测定了3种酶的动态活性，试验得出，POD活性在不定根生成的20d和60d呈现出2次峰值；POD和PPO活性均在诱导期和表达期上升，伸长期降低；IAAO活性诱导期缓慢增加，表达期急剧上升，伸长期下降。3种酶都呈现规律性的变化，在生根过程中是既独立又联系的。

2.2 营养物质与生根

新器官的形成以及根的生长初期都要消耗枝条内部的营养物质，其是生成不定根的必要条件。碳水化合物浓度与生根潜力呈正相关，既为细胞分裂和扩增提供所需能量，又可通过调节基因表达以及植物激素的相互作用来加快根的发育和形成。大量研究证明，碳水化合物和含氮化合物对根源基的分化有重要意义，二者之间形成一种平衡的比例，能实现植物最佳生长发育，C/N值可作为生根难易的判断指标，C/N值大表示生根能力强。

乔孝禄等[12]研究纳塔栎生根时发现，可溶性蛋白在不定根诱生期上升，生长期下降，原因是不定根的生成消耗蛋白质。可溶性糖在不定根生成前呈现先下降后上升的趋势，枝条内部为维持自身生命活动会消耗一部分糖，后因光合作用以及淀粉等分解使糖含量上升，生根时含量下降供枝条消耗[13]。李大威[10]测定并欧榛和杂交榛的硬枝和嫩枝枝条中的营养物质发现，2个品种的可溶性糖含量均是硬枝比嫩枝的含量高，主要由于硬枝木质化程度高，体内累积的可溶性糖含量高；而C/N比则是嫩枝含量较高，因此硬枝的生根率较低，分析原因是硬枝细胞代谢慢，生理活性低；研究发现，欧榛比杂交榛相同处理下更容易生根，可能原因是欧榛的可溶性糖和C/N比要高于杂交榛。

2.3 内源激素与生根

植物自身是含有多种内源激素的，是能调控植物整个生命活动的物质。国内外的很多研究都证实了IAA在不定根发生的每个阶段都有重要的调节作用，但不同植物体内的IAA含量受调控程度不尽相同。ABA可增强植物的抗逆性，高浓度的ABA和GA并不利于生根，原因是ABA与GA的信号通路会发生拮抗作用，GA促进细胞伸长，ABA抑制细胞分裂，二者会表现出相互抑制的作用。植物中IAA/ABA或IAA/ZT比值增加，会对愈伤组织的形成和根源基的发育有促进作用，内源激素的动态平衡调控不定根的生长。

大量研究表明，植物生根过程中并非只受单一内源激素的影响，而是不同激素间相互协同、拮抗，达到一定平衡比来调控不定根的形成。曹凡[14]研究核桃生根发现，IAA处在较高的浓度水平时促进不定根形成；而较高浓度的GA会抑制不定根的生长；ZR浓度逐渐增加能够促进愈伤组织的形成和不定根的伸长；低浓度ABA利于生根。高美娜等[15]以苹果矮化砧木为试验材料，进行绞缢处理后进行压条生根，测定其内源激素变化，结果表明，IAA含量呈现升高-降低-升高的趋势，ZR也是逐渐上升的趋势，IAA前期的上升是愈伤组织期，高浓度IAA有利于形成愈伤组织；后期IAA含量的增加促进了不定根的延长，IAA与ZR含量增加发挥协同作用从而诱导愈伤组织的形成，再促进不定根的形成。黄志玲[16]等测定了几种内生激素在红锥生根过程中的动态变化发现，IAA/ABA值可作为判断植物生根难度的标准，红锥枝条生根中IAA/ABA值呈先上升、后下降、再上升的变化趋势，是利于生根的；但ZA/IAA值呈先下降后上升再下降的趋势，与他人的试验结果相反，分析原因可能与树种特性不同有关。

2.4 酚类物质与生根

酚类物质是一种广泛分布在植物体中物质，是植物主要的次生代谢产物之一。酚类物质水平高低对植物有着很大的影响，酚含量过高时会导致植物生根率极低或不生根；但酚类物质含量在正常范围内对生根起着重要作用。酚类物质对生根的影响通常是与某些激素结合发挥作用，酚类物质还可改变酶活性影响生根率。李大威[17]研究用榛子的硬枝和嫩枝进行生根试验，并分别测出生根过程中2种枝条酚含量的变化，结果表明，榛子硬枝生根率极低，测定后发现酚含量较高，这对生根有一定的抑制作用，且硬枝的细胞处于休眠状态，分裂分化程度低，因此硬枝生根困难；嫩枝中的酚含量与生根率呈现正相关，酚类物质加快细胞代谢，还能与多酚氧化酶反应诱导不定根的形成。

3 总结及展望

压条繁殖是国内繁殖榛子最简单有效的快速繁殖方式，且压条直接采用生理年龄成熟的枝条，能够保证母株的优良性状，而且便于早期收获，因此培养成的压条苗可以直接用于种植和园林建设。近年来，经过大量的试验对植物生根机理方面有了一定的了解，并掌握了生根过程中内源激素、营养物质、酶活性以及酚类物质与生根相关的动态变化关系。但植物生根这一复杂过程中还有许多机理和分子机制需要去探究。