党香宁 杨礼通 李金金 刘光华 余柏均涂程伟 张亚 肖玖金

(四川农业大学，成都，611130)(彭州市国有林场)(四川农业大学)(四川省林业科学研究院)(四川农业大学)

马尾松(Pinusmassoniana)作为南方广泛种植的优势用材树种，长期纯林经营会导致其生态稳定性降低、资源保护压力大等问题，因此，有必要对马尾松人工林进行改造。林窗作为森林生态系统常见的一种干扰，对生物多样性起重要保护作用，对提高林业生产力，充分发挥森林生态功能具有重要的实践意义[1]。考虑林分综合效益的发挥，在针叶纯林中采伐形成林窗，再团块状植入乡土阔叶树种，营造斑块状的针阔混交林，这种方式能够有效改善林分结构，促进生态系统养分循环，修复退化林分[2]。有研究表明，在马尾松人工林下开窗后补植南方红豆杉[3]，在桉树林分内开窗补植格木[4]，这些措施有效地提升了人工林的整体服务功能。

土壤动物作为土壤生态系统的重要组成部分，在改善土壤理化性质、促进物质循环和能量转化过程中发挥着重要的作用[5]。土壤动物群落对环境变化敏感，林窗改造可能显著影响土壤动物群落；有研究表明，林窗改造面积也会在一定程度上直接或间接地影响土壤养分含量、土壤动物群落特征及林下植物更新和光合作用等[6]。

为探索39年生马尾松纯林经采伐形成的林窗补植油樟(Cinnamomumlongipaniculatum)形成油樟斑块后，土壤动物群落特征，本研究以四川省高县来复镇毛巅坳林区经营小班为研究样地，2012年3月份在研究样地马尾松纯林设置4个不同面积大小的林窗，在林窗中以2.5 m×2.5 m规格补植1年生的乡土树种油樟，9 a后形成4个不同面积油樟斑块；于2020年7月份、12月份，分别在不同面积油樟斑块中心和边缘以“品”字形随机设置3个50 cm×50 cm的样方，按照不同土层深度应用环刀法采集土样，采用干漏斗法(Tullgren法)分离土壤动物，参照《中国土壤动物检索图鉴》、《中国亚热带土壤动物》鉴定土壤动物；2020年7月份在各样地内采用5点布点法设置5个10 m×10 m的样方，调查各样地灌木层和草本层植物种类、株数，计算植物多样性；采用香农-维纳(Shannon-Wiener)多样性指数、皮洛(Pielou)均匀度指数、辛普森(Simpson)优势度指数、玛格列夫(Margalef)丰富度指数及土壤动物类群数量等级等相关指标，分析油樟斑块中心和边缘土壤动物群落结构特征。旨在为探索林窗内斑块改造对人工林群落结构的作用、促进马尾松人工林可持续发展提供参考。

1 研究区概况

研究样地位于四川省高县来复镇毛巅坳林区经营小班(104°21′37″～104°34′22″E，28°35′45″～28°36′19″N)，地处四川盆地南缘，县境内西北部。海拔400～450 m，雨热同期，土壤以黄壤为主，土层厚度约50 cm，林下灌草覆盖率40%～70%。马尾松人工林林下主要灌木有铁仔(Myrsineafricana)、肖梵天花(Urenalobata)、展毛野牡丹(Melastomanormale)、枹栎(Quercusserrata)等；主要草本为苦买菜(Ixerispolycephala)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、麦冬(Ophiopogonjaponicus)、爵床(Rostellulariaprocumbens)等。

2 研究方法

样地设置：本研究样地为课题组于2011年在39年生马尾松(Pinusmassoniana)纯林内设计的4个不同面积梯度的林窗；为避免造成干扰，各林窗林缘间距不小于10 m，且各林窗地形地貌、海拔、母岩、坡度、坡向等相同或相近(见表1)。2012年3月份在林窗中以2.5 m×2.5 m规格种植1年生的乡土树种油樟(Cinnamomumlongipaniculatum)，经过近9 a的生长，目前已形成与马尾松镶嵌的油樟斑块。试验以马尾松纯林为对照，各面积油樟斑块和对照组均设置重复样地3个，共15个样地(见图1)。

土壤动物调查方法：于2020年7月份、12月份，分别在不同面积油樟斑块中心和边缘以“品”字形随机设置3个50 cm×50 cm的样方。按照不同土层深度(h)“凋落物层、0

土壤理化性质测定：各指标测定方法参照《土壤理化分析》[12]进行。土壤pH，采用电位法测定；土壤含水量，采用烘干法测定；土壤有效磷质量分数，采用钼锑抗比色法测定；土壤全磷质量分数，采用高氯酸-硫酸法测定；土壤可溶性碳质量分数，采用振荡法测定；土壤有机碳质量分数，采用重铬酸钾氧化-容量法测定。

表1 样地基本概况

植物多样性调查：2020年7月份，在各样地内采用5点布点法设置5个50 cm×50 cm的样方，分别记录各样地灌木层和草本层植物种类、株数，并对其植物多样性进行计算。

土壤动物群落多样性分析方法：采用香农-维纳(Shannon-Wiener)多样性指数、皮洛(Pielou)均匀度指数、辛普森(Simpson)优势度指数、玛格列夫(Margalef)丰富度指数对土壤动物群落多样性特征进行分析[13]。香农-维纳多样性指数H′=-∑(PilnPi)；皮洛均匀度指数J=H′/lnS；辛普森优势度指数C=∑(ni/N)2；玛格列夫丰富度指数D=(S-1)/lnN。式中的Pi=ni/N，ni为第i个类群的个体数；N为所有类群的个体总数；S为类群数。

土壤动物类群数量等级划分方法：按照个体密度占总密度的比例(R)划分，R≤1.0%的为稀有类群(+)，1.0%10.0%的为优势类群(+++)[14]。

数据的处理：采用Excel 2019和SPSS 22完成数据处理和分析。应用差异显著性检验进行单因素方差分析和非参数检验[15]，采用冗余分析(RDA)进行相关性分析，应用聚类分析[16]进行各样地系统聚类。

3 结果与分析

3.1 土壤动物群落结构特征

试验共采集到土壤动物16 296只，2门10纲22目114科。4种不同面积斑块中心和边缘土壤动物的平均密度和类群数，与马尾松纯林(对照)样地相比均有增加。各样地土壤动物平均密度，由大到小依次为30 m×30 m斑块边缘、30 m×30 m斑块中心、40 m×40 m斑块边缘、10 m×10 m斑块边缘、40 m×40 m斑块中心、10 m×10 m斑块中心、20 m×20 m斑块边缘、20 m×20 m斑块中心、马尾松纯林(对照)样地；土壤动物类群数，以30 m×30 m斑块边缘最多(80类)，马尾松纯林(对照)样地最少(51类)。优势类群为懒甲螨科和等节虫兆科，其占总密度的比例(R)分别为22.82%、16.26%。常见类群共16科，除棘虫兆科、长角虫兆科、蚁科外，均为螨类，其中丽甲螨科占总密度的比例(R)最高(为8.20%)。其余96个类群为稀有类群，其中爪虫兆科、象甲科、草螱科等16个类群仅在个别样地中有分布。吸螨科、寄螨科、球角虫兆科、长角毛蚊科4个类群，仅在马尾松纯林(对照)样地中未见分布，在其余样地中均有分布。可见，油樟斑块改变了土壤动物群落的组成结构。

3.2 土壤动物群落水平分布特征

由表2可见：30 m×30 m斑块的土壤动物平均密度、类群数均为最高，且30 m×30 m斑块边缘增幅高于斑块中心。在所有改造林窗中，斑块边缘的土壤动物平均密度均高于斑块中心；20 m×20 m斑块中心土壤动物平均密度最小(4 650只/m2)，显著低于马尾松纯林(对照)样地、30 m×30 m斑块中心、30 m×30 m斑块边缘的土壤动物平均密度(P<0.05)；20 m×20 m斑块边缘的土壤动物类群数(66类)最少。差异显著性分析结果显示：各样地间土壤动物的个体平均密度差异显著(F=2.063，P=0.043)，其中30 m×30 m斑块边缘、30 m×30 m斑块中心、40 m×40 m斑块边缘的土壤动物个体平均密度，均显著高于马尾松纯林(对照)样地的土壤动物个体平均密度(P<0.05)；各样地土壤动物类群数差异不显著(F=1.304，P=0.245)，各样地处于50～80类之间。

表2 不同斑块样地土壤动物平均密度及类群数量的水平分布

3.3 土壤动物群落垂直分布特征

由表3、表4可见：各样地的土壤动物均主要生活在中上层土壤，0

表3 不同斑块样地土壤动物平均密度的垂直分布

土层(h)/cm各样地土壤动物平均密度/只·m-230m×30m斑块斑块中心斑块边缘40m×40m斑块斑块中心斑块边缘凋落物层(5622.22±1081.68)bc(8050.00±1399.54)ab(5755.56±1072.99)bc(7083.33±1095.27)abc0

3.4 土壤动物功能类群特征

将试验捕获的土壤动物，参照张雪萍等[17]方法划分，本次采集到的土壤动物可划分为：植食性、腐食性、杂食性、捕食性。各样地内(见表5)，腐食性土壤动物平均密度和类群数比例最高，平均密度占总密度比例为63.58%～82.81%，类群数占总类群数比例为48.61%～51.28%。腐食性土壤动物平均密度，在20 m×20 m斑块边缘样地最少，在马尾松纯林(对照)样地最多；腐食性土壤动物类群数在30 m×30 m斑块中心样地最多。土壤动物功能群总体平均密度，由大到小依次为腐食性、杂食性、植食性、捕食性。杂食性土壤动物对环境要求不高易于生存[18]，则比植食性、捕食性平均密度比例大。土壤动物功能群总体类群数比例，由大到小依次为腐食性、植食性、杂食性、捕食性；腐食性、杂食性土壤动物类群数比例，油樟斑块边缘的比例低于斑块中心的比例。捕食性土壤动物类群和平均密度比例，随斑块面积增大先增大而后降低。

表5 不同斑块样地土壤动物平均密度比例及类群数量比例

3.5 土壤动物群落多样性特征

由表6可见：土壤动物群落多样性指数(H′)，30 m×30 m斑块中心样地土壤动物群落多样性指数最高，马尾松纯林(对照)样地土壤动物群落多样性指数最低；除20 m×20 m斑块边缘样地外，其余样地土壤动物群落多样性指数均与马尾松纯林(对照)样地土壤动物群落多样性指数差异显著(P<0.05)；各斑块中心样地土壤动物群落多样性指数，均高于各斑块边缘样地土壤动物群落多样性指数。土壤动物群落均匀度指数(J)，30 m×30 m斑块中心样地土壤动物群落均匀度指数最大，40 m×40 m斑块中心样地、马尾松纯林(对照)样地的土壤动物群落均匀度指数最低；各改造林窗样地土壤动物群落均匀度指数，均与马尾松纯林(对照)样地的土壤动物群落均匀度指数差异显著(P<0.05)。土壤动物群落优势度指数(C)，马尾松纯林(对照)样地的土壤动物群落优势度指数最高，30 m×30 m斑块中心样地的土壤动物群落优势度指数最低。土壤动物群落丰富度指数(D)，30 m×30 m斑块样地因土壤动物平均密度、类群数都较高，因此丰富度指数相应较高；且30 m×30 m斑块边缘样地土壤动物群落丰富度指数，与马尾松纯林(对照)样地、10 m×10 m斑块(中心和边缘)样地、20 m×20 m斑块(中心和边缘)样地土壤动物群落丰富度指数差异显著(P<0.05)。统计分析结果表明：各样地间土壤动物群落，多样性指数、均匀度指数、优势度指数差异极显著(F=2.834，P=0.006；F=2.855，P=0.006；F=2.620，P=0.010)，丰富度指数差异显著(F=2.263，P=0.026)。

表6 不同样地土壤动物群落多样性(n=9)

3.6 土壤动物群落聚类分析

利用土壤动物群落平均密度、类群数、多样性指数对各试验样地土壤动物群落进行聚类分析(见图2)。由图2可见：当研究样地土壤动物群落聚为2类时，第1类为30 m×30 m斑块样地(中心和边缘)、40 m×40 m斑块边缘样地土壤动物群落，第2类为马尾松纯林(对照)样地、40 m×40 m斑块中心样地、10 m×10 m斑块样地(中心和边缘)、20 m×20 m斑块样地(中心和边缘)土壤动物群落。聚为3类时，马尾松纯林(对照)样地、20 m×20 m斑块中心样地土壤动物群落，聚在0～5范围内；20 m×20 m斑块边缘样地、10 m×10 m斑块中心样地、40 m×40 m斑块中心样地、10 m×10 m斑块边缘样地土壤动物群落，聚在5～10范围内；30 m×30 m斑块边缘样地、30 m×30 m斑块中心样地、40 m×40 m斑块边缘样地土壤动物群落同样在5～10范围内形成聚类组，但所在位置不同，30 m×30 m斑块与10 m×10 m斑块的距离最远，在20～25范围内。根据各样地土壤动物群落分布情况，将土壤动物群落所代表的样地可分为：马尾松纯林(对照)样地和20 m×20 m斑块中心样地聚为一类，10 m×10 m斑块中心样地、40 m×40 m斑块中心样地、10 m×10 m斑块边缘样地、20 m×20 m斑块边缘样地聚为一类，30 m×30 m斑块中心样地、30 m×30 m斑块边缘样地、40 m×40 m斑块边缘样地聚为一类。

3.7 植物、土壤动物、土壤理化性质之间的相关性

3.7.1 植物多样性与土壤动物多样性的相关性

对各样地植被调查结果表明：马尾松纯林(对照)样地的植物有24科31属；10 m×10 m斑块样地的植物有26科33属；20 m×20 m斑块样地的植物有34科47属；30 m×30 m斑块样地的植物有30科36属；40 m×40 m斑块样地的植物有21科26属。将不同面积油樟斑块内土壤动物多样性与林下灌木层、草本层多样性各指标进行冗余分析(RDA)排序。由图3可见，灌木层多样性指数、均匀度指数、丰富度指数和草本层均匀度指数均，与土壤动物群落多样性呈显著相关。其中，灌木层多样性指数、丰富度指数，与土壤动物丰富度指数呈显著负相关；草本层均匀度指数，与土壤动物优势度指数呈正相关，与土壤动物多样性指数、均匀度指数呈负相关。第一排序轴主要反映土壤动物多样性指数、均匀度指数、优势度指数，受草本层均匀度指数、优势度指数、丰富度指数的影响程度；第二排序轴则主要反映土壤动物丰富度指数与灌木层均匀度指数的相关程度。前两个排序轴对土壤动物各指标的累计贡献率达77.92%，表明两个排序轴可以在一定程度上反映土壤动物群落多样性与植物多样性的关系。

3.7.2 土壤理化性质与土壤动物群落的相关性

将各研究样地的有效磷质量分数、全磷质量分数、可溶性碳质量分数、有机碳质量分数、土壤pH、土壤含水量进行测定分析，结果表明：有效磷质量分数、全磷质量分数、土壤含水量、土壤温度，均在30 m×30 m斑块边缘样地最高；土壤有机碳质量分数在30 m×30 m斑块中心样地最高；各样地中，马尾松纯林(对照)样地的土壤pH、土壤含水量、土壤温度最低，土壤pH在3.293～4.048之间，为极强酸性土壤。

将不同面积油樟斑块中心和边缘样地的土壤动物群落，与土壤理化性质因子进行冗余分析(RDA)排序(见图4)。

由图4可见：土壤pH、全磷质量分数、有效磷质量分数、有机碳质量分数，均与土壤动物群落特征呈显著相关。土壤含水量、有效磷质量分数、有机碳质量分数、可溶性碳质量分数，与土壤动物平均密度、类群数、丰富度指数呈正相关；土壤pH、全磷质量分数，与土壤动物多样性指数、均匀度指数呈正相关。土壤含水量与土壤动物平均密度呈显著正相关；土壤pH与土壤动物平均密度呈显著负相关；土壤全磷质量分数，与土壤动物多样性指数呈显著正相关，与土壤群落动物优势度指数呈显著负相关；土壤可溶性碳质量分数与土壤动物丰富度指数呈极显著正相关。第一排序轴主要反映土壤动物平均密度、类群数、均匀度指数，受土壤含水量、有效磷质量分数、有机碳质量分数的影响程度，第二排序轴则主要反映土壤动物多样性指数、丰富度指数、优势度指数，与可溶性碳质量分数、全磷质量分数的相关程度。前两个排序轴对土壤动物各指标的累计贡献率达55.19%，表明两个排序轴可以在一定程度上反映土壤动物群落结构与土壤理化性质的关系。

4 讨论

4.1 不同油樟斑块大小对土壤动物群落的影响

马尾松纯林开窗补植油樟后，各改造样地内土壤动物密度和类群数皆呈上升趋势，得益于油樟为阔叶乔木，增加了土壤酶活性及植被覆盖率，促进土壤动物生存繁衍。不同面积斑块凋落物层土壤动物类群丰富度均高于土层，是由于凋落物层腐殖质有机质含量大，能给各种体型各种功能食性的土壤动物提供充足的食物源。但0

不同食性的土壤动物对不同面积斑块的生境条件敏感度各不相同，则土壤动物在各斑块分布种类和数量不同，影响土壤动物功能群结构。各斑块样地内，腐食性土壤动物平均密度和类群数比例最高，因原始土壤动物类群取食落叶残体，腐殖质充盈以致腐食性土壤动物占据绝对性优势地位。马尾松纯林(对照)样地腐食性类群及数量最多，随斑块改造后相应减少；斑块内灌草茂盛，土壤动物食物源增多，杂食性土壤动物因取食多样能较快适应新的环境，从而杂食性平均密度所占比例随改造面积增大而增多，同时降低了腐食性平均密度比例。腐食性土壤动物功能类群在森林土壤生态系统中占主要部分。多样性相关指数对于研究生态环境具有重要的意义[19]，本研究中，土壤动物的均匀度整体随斑块样地面积增大而增大，多样性指数、丰富度指数均在30 m×30 m斑块样地最高，优势度指数在30 m×30 m斑块样地最低，说明在30 m×30 m斑块样地土壤生态系统中，有更长的食物链，种群密度波动小，群落组织更稳定、更成熟。适度的有规律的人为干扰，可在一定程度上增加土壤动物类群数，降低优势集中度。

斑块面积不同而导致微环境不同，对土壤性能的影响不同[20]。系统聚类结果表明，可将各样地大体分为：马尾松纯林(对照)样地和20 m×20 m斑块中心样地聚为一类，10 m×10 m斑块中心样地、40 m×40 m斑块中心样地、10 m×10 m斑块边缘样地、20 m×20 m斑块边缘样地聚为一类，30 m×30 m斑块中心样地、30 m×30 m斑块边缘样地、40 m×40 m斑块边缘样地聚为一类。30 m×30 m斑块中心样地、30 m×30 m斑块边缘样地、40 m×40 m斑块边缘样地，土壤动物群落平均密度、类群数、多样性指数均较高，利于维持土壤动物多样性；但40 m×40 m斑块边缘样地的土壤动物均匀度指数偏低，更多体现在凋落物层上，40 m×40 m斑块边缘样地属于偏大面积林窗的边缘样地；这一结果与已有研究的适宜林窗面积有差异[21]，可能是本研究林窗进行了油樟斑块改造，林分结构有影响的原因，具体机制还需深入研究。

4.2 同一斑块样地内不同位置土壤动物群落结构的差异

油樟斑块中心样地与边缘样地相比，各斑块边缘样地土壤动物平均密度和类群数均高于斑块中心样地的；由于油樟斑块样地和马尾松纯林样地均为单一树种，边缘样地采样处于边缘油樟树种和马尾松树种之间，测定的边缘样地土壤全磷质量分数和含水量等理化性质效果较好，促使边缘样地土壤动物平均密度和类群数优于斑块中心样地的，相应面积较大的斑块边缘样地土壤动物丰富度指数高于中心样地的。但土壤动物群落多样性指数则相反，斑块中心样地的高于边缘样地的，是因为斑块边缘样地马尾松阻挡了部分光照和降水，致使边缘样地土壤温度低于中心样地，抑制了边缘样地土壤微生物活性，降低土壤中的各种酶活性和微生物生物量[22]，影响土壤动物群落多样性。腐食性和杂食性土壤动物类群数，斑块边缘样地的比例低于中心样地的，因为这两类土壤动物为主体性和适应性较强的食性类群，则在单一油樟树种内比例高，边缘样地马尾松和油樟混交带土壤营养物质丰富，增加了其他食性土壤动物类群比例。

4.3 土壤动物群落与环境因子的关系

已有研究表明，土壤动物与其所在的环境有着密切的关联，环境因子有差异，土壤动物群落组成区别较大[23-25]。本研究对马尾松人工林实施不同面积的斑块改造，分析其对土壤中小型土壤动物的影响，本质也是利用改变土壤动物的环境因素作用于土壤动物。经过斑块改造样地的林下植被种类均较马尾松纯林(对照)样地多。30 m×30 m的中型面积斑块对于丰富林下植被有较大积极作用，在30 m×30 m斑块样地采集到的土壤动物多样性指数也较大；，表明土壤动物多样性与植物多样性呈正相关。植物多样性越大，水量需求、营养需求各不同，具有更明显的土壤环境异质性，生境的异质性减少了土壤动物的中间竞争，提高了土壤动物的多样性。从土壤理化特性看，马尾松纯林(对照)样地为极强酸性土壤，林下土壤pH较斑块样地土壤pH小，主要原因是改造区林下植被的多样性改善了土壤的pH，使得近自然改造区的土壤动物多样性更为丰富。本研究表明，油樟斑块中心和边缘样地土壤动物密度、类群数，与土壤含水量呈显著正相关。

5 结论

本试验采集的土壤动物群落类群丰富，个体数量多。在马尾松纯林中开窗补植油樟的措施，对中小型干生土壤动物群落的组成结构、空间分布、功能类群等特征均产生影响。30 m×30 m斑块(中心和边缘)、40 m×40 m斑块边缘，对土壤动物群落的平均密度、群落多样性等促进作用最大，30 m×30 m斑块效果更优，可将其作为该地马尾松人工林改造的合适林窗面积。建议在实际经营中，综合考虑各项因素，选择合适的林窗面积和补植树种，达到近自然经营最优效果。