张景润 陈双林 徐森 何玉友唐昌贻 钟子龙

(中国林业科学研究院亚热带林业研究所，杭州，311400)(浙江省遂昌县自然资源和规划局)

实心竹(Phyllostachysheterocladaf.solida)隶属禾本科竹亚科刚竹属，单轴散生型，是水竹(P.heteroclada)的变型，自然分布于浙江、江苏、安徽和湖南等省份，分布区域较广，野生资源较为丰富，生态适应性和出笋能力强，竹笋品质佳，竹材也是编织和工艺品制作的上佳材料，具有很好的开发利用前景。实心竹与原变型的不同在于干壁特别厚，基部或下部的一节或二节间有时极为短缩呈算盘珠状，存在2种干形，一种为竹干全实心，另一种为竹干基部或下部为实心，其他部位为空心。

竹子干形的形成是由顶端分生组织和每节的居间分生组织共同作用的结果，细胞分裂是节间伸长的基础，细胞伸长是节间伸长的主要原因[1-3]。干形是决定竹材利用率和加工方向的重要指标之一，也是衡量一个竹种材性优良与否的重要指标。研究发现，实肚竹(P.nidulariaf.farcta)干形变异是由笋芽顶端分生组织细胞的减少等“先天”因素决定的[4]。但从毛竹[5](P.edulis)、大木竹[6](Bambusawenchouensis)、慈竹[7](Dendrocalamusfarinosus)、四季竹[8](Oligostachyumlubricum)、厚竹[9](P.edulis‘Pachyloen’)、撑篙竹[10](B.pervariabilis)等研究表明，竹子干形除了受遗传因素的控制外，也与生长环境条件密切相关，即“后天”因素对竹子干形有重要影响。毛竹的干形生长同地理生态因素关系密切，特别是出笋成竹期和孕笋期的降水对毛竹干形生长起决定作用[11]；人工栽培小佛肚竹(B.ventricosa)的畸形干率随水分供应的增加而降低，随着透光率的增加而明显增加[12]。径级对竹子干形也具有重要影响，有研究表明，如果干壁变厚或实心，相较于原种往往高度和直径都会变小，且大多数变异竹种都是小径竹[13]。可见，竹子干形形成的影响因素复杂，其变异机制尚不清楚。本文以具有两种干形的实心竹为试材，通过对不同径级的实心竹竹干形态、器官生物量分配及实心部位竹干碳组分含量进行调查分析，探究立竹径级是否会对实心竹干形产生重要影响，以及竹干实心情况是否会对立竹器官生物量分配和碳水化合物组分产生影响，旨在为实心竹干形人工调控栽培提供参考。

1 试验地概况

试验地位于浙江省丽水市遂昌县(28°13′～28°49′N，118°41′～119°30′E)新路湾镇，属中亚热带季风气候，年平均气温16.8 ℃，极端高温40.1 ℃，极端低温-9.7 ℃，全年≥10 ℃的平均积温5 273 ℃，年平均无霜期251 d，年平均降水量1 613 mm，年平均蒸发量1 385 mm，年平均相对湿度79%。土壤为红壤，pH为5.76，全氮质量分数1.215 g/kg，全磷质量分数0.295 g/kg，全钾质量分数45 g/kg，水解性氮质量分数103.50 mg/kg，速效钾质量分数35.95 mg/kg，有效磷质量分数5.49 mg/kg。

2 材料与方法

实心竹试验林2007年12月人工种植于小溪两岸，初始密度1 200株/hm2，纯林，面积约0.5 hm2，实施笋用林经营，经营较为粗放，实行季节性伐竹和留笋养竹，未进行林地垦复、施肥等措施。立竹平均密度为(38 000±980)株/hm2，立竹平均地径为(16.15±2.45)mm，平均高度(356.24±47.39)cm，立竹n(1年生)∶n(2年生)∶n(3年生)=4∶3∶3,n表示立竹数量。

2021年7月在实心竹试验林中按地径大小随机选取2年生样竹30株，大(20 mm以上)、中(15～20 mm)、小(10～15 mm)3个径级样竹各10株，齐地伐倒后调查各样竹的地径、全高、枝下高等立竹干形结构因子，统计竹干节数，计算立竹平均节间长。然后按竹干长度十等分分段锯断，自基部开始编号1、2、3、…、10，用精度0.01 mm的数显游标卡尺(HGL)在截面测定上端口外径、内径直径(十字型二方向测量)，计算竹干壁厚率(干壁厚/外径×100%)和扁圆率(小外径/大外径)。对样竹干、枝、叶分离分别称取鲜质量，并将干和部分枝、叶取样带回实验室，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量。并将实心的干基部粉碎，研磨过100目筛，测定碳组分含量。可溶性糖质量分数采用铜还原碘量法测定，淀粉质量分数采用蒽酮比色法测定[14]，纤维素、木质素质量分数采用硫酸水解法测定[15]。

试验数据在Excel 2010统计软件中进行整理和图表制作，在SPSS 23.0统计软件中对试验数据进行单因素方差分析和LSD检验。试验数据均为平均值±标准误，显著性水平设置为α=0.05。为避免实心竹立竹地径的差异对其他干形和器官生物量指标的分析影响，引入相对枝下高(枝下高与地径比)、相对全高(全高与地径比)、各器官相对生物量(各器官生物量与地径比)等进行分析。

3 结果与分析

3.1 地径对实心竹干形的影响

由表1分析可知，地径(d)为10 mm20 mm时，全部为基部实心立竹干形。可见，地径对实心竹干形有重要影响，随着地径的增大，竹干全实心立竹所占比例逐渐减少，直至全部为基部实心的立竹干形，试验证明实心竹林20 mm地径为2种干形的地径分界线。

3.2 地径对实心竹基部实心竹干空心部位的影响

由图1可知，10 mm22 mm以上地径时，竹干的空心部位大都出现在立竹竹干的第1段。研究表明，地径对实心竹基部实心干形的竹干空心部位也有重要影响，随着地径的增大，竹干的空心部位呈波动降低的趋势。

3.3 实心竹不同干形竹干形态和器官生物量分配

由表2分析可知，在小(10 mm

由表3分析可知，在10 mm

表2 实心竹2种干形的竹干形态结构

表3 实心竹2种干形的立竹器官生物量

3.4 实心竹不同干形立竹竹干实心部位结构性和非结构性碳水化合物质量分数

由表4可知，实心竹全实心、基部实心两种干形的实心部位竹干的结构性、非结构性碳水化合物质量分数均无明显差异。可见，实心竹虽然发生干形变化，但实心部位的碳组分并没有发生明显的变化。

表4 实心竹2种干形的立竹竹干结构性和非结构性碳质量分数 mg·g-1

4 讨论与结论

在本研究中，随着地径的增大，实心竹全实心干形立竹所占比例逐渐减少，直至全部变为基部实心干形，这可能与养分供应等“后天”因素有关[16]。实心竹作为克隆植物具有强烈的生理整合作用，新竹在抽枝展叶前完全靠地下鞭系的养分供应来支撑生长，竹林光合产物和土壤养分的供给直接决定了出笋数量和新竹质量，尤其是立竹地径的大小[17]。随着立竹地径的增大，满足实心竹生长所需消耗的养分明显增多，在养分供给限制及需保障林分生长更新需要的新竹数量底线的条件下，就不能满足新竹全实心竹干的形成，从而导致较大地径的实心竹立竹竹干出现空心部分，且立竹空心部位随着地径的增大呈现逐渐降低的趋势，这与发生实心变异竹种的竹干地径大都显著低于原变种的研究结果一致[13]。但对同为刚竹属水竹组的实肚竹(一种干形)研究发现，由于笋芽顶端分生组织细胞数目的减少，使得笋芽产生了较少的内源激素，且在笋芽中与激素及代谢相关的功能基因呈显著下调表达，这些“先天”的因素最终导致了实肚竹竹干实心的研究结果不同[4]，体现出竹子干形变异的复杂性，存在种间差异。在本研究中，实心竹两种干形的实心部位结构性碳、非结构性碳水化合物质量分数并没有发生明显的变化，也说明实心竹干形的变化可能受养分等“后天”作用影响。

立竹干形是竹类植物生物量积累的基础，良好的干形能够拓展立竹的生存空间，提高对环境和资源的占有率[18]。在本研究中，实心竹立竹全实心干形相对枝下高、相对全高均显著大于基部实心干形，这可能与实心竹竹林的资源整合作用有关[19-20]。全实心立竹养分消耗大，竹林通过养分生理整合作用优先保障其养分供应，促进其竹笋-幼竹的高生长，从而使得全实心立竹的相对全高显著高于基部实心立竹，而相对枝下高是相对全高的从属因子，随着相对全高的增大而增大。而且立竹全高在一定程度上可以表示立竹在种群中对光资源的竞争能力，较高的立竹相对全高意味着全实心干形具有较大的光合能力，这对于实心竹竹林的生长更新具有重要的作用。平均节间长、扁圆率在两种干形间均无显著差异，并没有受到干形变异的影响，说明这些干形特征都是较稳定的指标，与实心竹固有的生物学特性有关。壁厚率在基部实心立竹中随着地径的增大而显著降低，这与较小地径时，竹干空心部位大都出现在竹干末端，空心部位所占竹干横截面比例较小，随着地径的增大，基部实心立竹的空心部位呈一个持续降低的变化，空心部位逐渐接近竹干基部，空心部位占竹干横截面比例也较大有关。植物生物量的积累和分配可以直观地反映出植物对光能、水分、养分的利用效率，地上生物量是植物对光能利用长期适应的结果[21]。在本研究中，实心竹两种干形的各器官相对生物量和相对总生物量随着地径的增大均显著增加，这说明在试验林条件下立竹地径与各器官生物量之间并不具有稳定的比例关系，但全实心立竹各器官相对生物量和相对总生物量均显著大于基部实心立竹，这可能与林分的养分限制作用密切相关，显著降低基部实心干形立竹的生物量积累，这有利于保障全实心立竹积累更多的营养物质，维持其较高的生物量水平，也进一步反映出实心竹林分在一定地径范围内全实心干形立竹可能是优先保障生长的对象。

综合分析认为，实心竹两种立竹干形的形成与地径有着密切的关系，是资源分配权衡的结果，受笋芽萌发生长过程中的“后天”影响。需进一步开展实心竹林定时、定量和目标地径等留笋长竹方法、适宜林分密度调控、土壤养分补充等措施人工干扰实心竹干形，定向培育较大地径的全实心干形立竹等研究。