肖箫 官凤英 王树梅

(国家林业和草原局-北京市共建竹藤科学与技术重点实验室(国际竹藤中心)，北京，100102)

林下植被是森林生态系统的重要组成部分，在维护森林生态系统多样性、生态功能稳定性、维持林地生产力、揭示植被演替特征等方面具有重要作用[1]；林下植被多样性的变化，反映了林下植被群落组成、结构的变化和演替动态特征[2-6]。采伐作为一种重要的干扰形式和抚育措施，不仅影响伐后林分的生长，也影响林下生物的更新演替[7-9]；采伐形成的林窗使林内微环境产生差异，林下植被在林窗郁闭过程中呈现不同的生长、竞争规律[10-11]。

毛竹(Phyllostachysedulis)是我国栽培历史最久、分布面积最广的竹种，用途广泛，具有极高的生态和经济价值[12]。近年来，为实现毛竹经营增产减投，探索机械化经营模式，开展了大量依据调整采伐作业方式的研究，带状采伐方式被广泛关注[13-15]。毛竹作为具有克隆整合机制的禾本科植物，生长速度快，随着毛竹行鞭、大小年生长期交替，毛竹出笋成竹，采伐形成的林窗逐渐郁闭。林窗动态活跃，林下植被也会伴随着林分生长发育和环境变化而不断演替[16]。关于伐后短时间内林分生长状况和林下植被多样性，已有较多研究[17-19]；但采伐后毛竹林分恢复是一个长期的过程，系统研究毛竹生长及其对林下植被多样性的影响，可以综合评价带状采伐模式效果，对维持竹林植物多样性和生态稳定性，指导竹林带状采伐经营，实现竹林可持续经营具有重要意义。

为此，本研究以江苏省宜兴国有林场实施带状皆伐的毛竹林为研究对象，于2018、2020年(毛竹出笋年)，分别在2个年份的7月份进行新生竹调查；在8月份进行灌草多样性调查。采用植被组成重要值、玛格列夫(Margalef)丰富度指数、香农-维纳(Shannon-wiener)多样性指数、辛普森(Simpson)优势度指数、皮洛(Pielou)均匀度指数、植被群落相似性系数等指标，分析带状皆伐毛竹林新竹生长与林下植被多样性指数相关性、林分恢复动态规律。旨在为竹林带状采伐经营措施的制定提供参考。

1 研究区概况

研究地区位于江苏省宜兴国有林场(31°15′1″～31°15′40″N，119°43′52″～119°44′41″E)，地处典型亚热带季风气候区，温暖湿润、雨热充足，春夏雨水集中，年平均气温15.7 ℃，年平均无霜期240 d，生长期可达250 d。本区域是江苏省主要的毛竹(Phyllostachysedulis)产区，以传统人工择伐经营为主。

研究区林下主要灌木为臭鸡矢藤(Paederiascandens)、蓝果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)、三叶地锦(Parthenocissussemicordata)、菝葜(Smilaxchina)、紫金牛(Ardisiajaponica)等；草本层以金毛耳草(Hedyotischrysotricha)、莲子草(Alternantherasessilis)、青绿薹草(Carexbreviculmis)、三脉紫菀(Asterageratoides)等为主。

2 研究方法

带状皆伐样地设置：2017年12月份，选取林分条件较为一致的集中连片毛竹纯林，实施带状皆伐。根据毛竹地下系统对竹笋生长发育及竹林恢复影响的范围[18]，设置3、5、8、12、15 m五种不同采伐宽度(采伐长度均为20 m)的毛竹林带状采伐，每个采伐带之间保留相同带宽的保留带，每个采伐宽度设置3个重复。另外设置3个20 m×20 m未实施采伐的对照样地(CK)，对照样地及保留带进行传统人工经营。

毛竹生长与林下物种多样性调查：2018、2020年为毛竹出笋年，分别在2个年份的7月份进行新生竹调查，记录采伐带当年出笋量、退笋量，对新生竹进行每竹检尺，测量胸径、枝下高；在8月份进行灌草多样性调查，设置2 m×2 m的灌木调查样方，每个灌木样方中间设置1 m×1 m的草本调查样方进行物种统计，记录灌草的种类、数量、冠幅(盖度)。由于不同采伐样地面积大小不一，为保证随机抽样调查结果能够正确反应样地整体情况，不同采伐宽度的样方数量见表1。

表1 不同采伐宽度林下灌草调查样方数量

植被组成重要值[20]：IV=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3。

植被群落相似性系数[24]：Cj=j/(a+b-j)；j为2个群落共有的物种数，a和b分别为2个群落分别包含的全部物种数。

使用Excel 2018进行数据统计，应用SPSS 25.0进行相关性分析、单因素方差分析、多重比较。

3 结果与分析

3.1 带状采伐毛竹林林下植被恢复动态

3.1.1不同带状采伐宽度林下植被群落物种组成的差异及变化

根据调查统计，在带状采伐样地中，2018年共发现草本和灌木96种，隶属于51科84属；2020年灌木和草本的科、属、种数量在逐渐减少(见表2)，共减少了8科10属13种。林下植被以蔷薇科(Rosaceae)、菊科(Asteraceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、茜草科(Rubiaceae)、唇形科(Lamiaceae)、百合科(Liliaceae)、榆科(Ulmaceae)等为主，占总物种数30%以上；在2018年中占据较大物种数比例的马鞭草科(Verbenaceae)、木兰科(Magnoliaceae)、安息香科(Styracaceae)等在2020年比例减小，2018年中占较小物种数比例的葡萄科(Vitaceae)、豆科(Fabaceae)、堇菜科(Violaceae)等在2020年比例增加，比较高大的灌木或乔木更新苗物种减少，低矮的草本或攀援藤本物种增加(见表3)。按照各物种在样方中出现的频率，筛选出各采伐宽度、各个年份重要值排列靠前的物种(见表4)，所列物种重要值之和在80%以上。

表2 采伐样地2018、2020年林下植被整体情况

表3 带状采伐后2018年、2020年灌木和草本的物种构成

由表4可见：2018年中，酢浆草(Oxaliscorniculata)、青绿薹草在各采伐宽度时都有相对较高的重要值；与对照样地相比，青绿薹草重要值在采伐宽度为3、5、8 m时变化较小，在采伐宽度为12、15 m时，其重要值增加了28.82%、17.49%；与对照样地相比，酢浆草的重要值则在采伐宽度为3、5、8 m时有较明显增加，在采伐宽度为12、15 m时减少。在对照样地中，重要值最大的是金毛耳草，在各采伐宽度时均有较大程度的减少。随着年份变化，各样地的物种的重要值也有所变化，薯蓣(Dioscoreaopposita)、莲子草等成为新的重要物种，原本在采伐宽度为12、15 m时重要值较大的青绿薹草进一步扩大优势地位，酢浆草在各采伐宽度时的重要值有所波动，但仍为持续存在的重要物种。

与草本层相比，2018年灌木层的重要值分布相对均匀，灌木层种类丰富，但大部分物种，特别是乔木更新苗极少重复出现。臭鸡矢藤、山莓(Rubuscorchorifolius)在各个采伐宽度时均有较高的重要值；臭鸡矢藤在采伐宽度为3、5、8 m时的重要值，分别高出对照样地的19.94%、25.54%、5.94%。随着林分自然恢复，臭鸡矢藤重要值增加，但臭鸡矢藤不是采伐宽度为12、15 m时的最重要物种，采伐宽度为12、15 m时的重要值最大物种为络石(Trachelospermumjasminoides)，而随着林分自然恢复，络石在采伐宽度为3、5、8 m时重要值减少，甚至消失；蓬蘽(Rubushirsutus)成为采伐宽度为3、5、8 m时的重要种。总体看，2020年各采伐宽度出现的物种数量比2018年减少，个别物种占据较大重要值的情况更加明显。说明随着自然恢复，灌木层的物种多样性受到一定影响，一些物种在竞争中占据并巩固了优势地位。

3.1.2不同带状采伐宽度林下植被群落相似性及变化

由表5可见：不同采伐宽度，林下植被群落相似性有较大差异。2018年时，采伐宽度3 m，与采伐宽度5、8、12 m的林下植被群落相似性系数较高，分别达0.429、0.439、0.413；采伐宽度5 m与采伐宽度12 m的林下植被群落相似性系数为0.531；采伐宽度12 m与采伐宽度15 m的林下植被群落相似性系数为0.468；其余各采伐宽度间，林下植被群落相似性较低；整体看，采伐促使林下植被群落组成发生变化，且各采伐宽度与对照样地相比，呈现随采伐宽度增大林下植被群落相似性系数而减小的趋势。2020年时，采伐宽度3 m，与对照样地、采伐宽度8 m的林下植被群落相似性系数较高，分别为0.480、0.414；采伐宽度12 m与采伐宽度15 m的林下植被群落相似性系数为0.433；其余各采伐宽度间，林下植被群落相似性系数较低，特别是采伐宽度5 m与其余各采伐宽度的林下群落组成相似性系数均较小，结合表4，采伐宽度5 m的林下物种组成简单、群落结构单一，林下植被的自然恢复效果差。采伐宽度为3、5、8、12、15 m时，2个大年(2018、2020年)对比，群落相似性系数分别为0.226、0.114、0.246、0.167、0.240，群落相似性低(2个大年的对照样地相似性未统计)。随着自然恢复进程，林下植被组成更新，干扰强度对群落组成有较大的影响。

表4 不同采伐宽度林下草本植物和灌木的重要值

表5 2018、2020年不同采伐宽度的林下植物群落相似性系数

3.1.3不同带状采伐宽度林下植被多样性指数及变化

由表6可见：林下草本多样性指数，在采伐后不同时期随宽度表现出不一样的变化趋势。①2018年时，玛格列夫丰富度指数，随采伐宽度增大呈先增大后减小再增大的趋势，采伐宽度为8 m时指数值最大，对照样地与各采伐宽度的林下草本植被玛格列夫丰富度指数差异不显著，但采伐宽度为8 m时的林下草本植被玛格列夫丰富度指数显著高于采伐宽度为3、5 m的；香农-维纳多样性指数、 辛普森优势度指数，随采伐宽度增大先增大后减小再增大，采伐宽度为8 m时指数值最大，比对照样地增加102.67%、45.55%；皮洛均匀度指数，随采伐宽度增大先增大后减小，采伐宽度为12 m时指数值最大，各采伐宽度间林下草本植被皮洛均匀度指数差异不显著；总体看，带状采伐一定程度上提高了林下物种多样性。②2020年时，各个采伐宽度间的草本植被多样性指数差异逐渐减小，除采伐宽度5 m时草本植被多样性指数显著低于其余采伐宽度外，其余采伐宽度间草本植被多样性指数总体差异不显著；与2018年相比，除采伐宽度8 m外，2020年其余采伐宽度的玛格列夫丰富度指数略有增加，但所有采伐宽度2个时期的玛格列夫丰富度指数差异均不显著。③2020年时，采伐宽度3 m时的香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数、皮洛均匀度指数，都大于2018年的；其余采伐宽度这3个指数总体表现为2018年的大于2020年的。④综合各指标变化整体看，采伐在短期内可以增加草本多样性，但随着竹林生长恢复，各采伐带宽间的差异逐渐减小。

由表6可见：①2018年，灌木层各多样性指数，随采伐带宽增加总体呈现先减小后增大再减小的趋势。采伐宽度为12 m时，玛格列夫丰富度指数最大(3.03)，比对照样地增加109.68%，采伐宽度5 m时与对照样地的玛格列夫丰富度指数差异不显著，其余采伐宽度时的玛格列夫丰富度指数都显著高于对照样地；采伐宽度8 m时，香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数最大，比对照样地增加41.04%、17.19%，其余采伐宽度时略高于对照样地，但差异不显著；皮洛均匀度指数，各采伐宽度之间有所波动，都与对照样地的皮洛均匀度指数差异不显著，采伐并未对灌木层的均匀度指数产生显著影响。②2020年，各多样性指数有较大幅度的变化。玛格列夫丰富度指数、香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数整体趋势，与2018年趋于一致，随采伐宽度增加先减小后增大再减小，在采伐宽度12 m时玛格列夫丰富度指数最大(3.64)，比对照样地的玛格列夫丰富度指数增加87.60%；与2018年不同，在采伐宽度12 m时，香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数最大，均与对照样地的差异不显著，其余采伐宽度的香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数都低于对照样地的；皮洛均匀度指数，呈现随采伐宽度增加而减小的趋势，特别是采伐宽度过大时(15 m)，均匀度急剧减小。③综合看，随着林分恢复进程，灌木多样性整体呈现减小的趋势，第二个毛竹大年(2020年)的植被多样性小于第一个大年(2018年)；在不同采伐宽度时，与其余采伐宽度相比，采伐宽度12 m时灌木多样性指数较高，采伐宽度15 m虽有较高的丰富度指数，但其均匀度、优势度都低于其它采伐宽度。采伐对短期林下灌木多样性和丰富度有所提高，与草本不同的是，随着竹林恢复，各采伐宽度间仍存在较大差异，采伐宽度12 m是更适于灌木恢复生长的采伐宽度。

表6 不同带状采伐宽度采伐后林下植被多样性指数

3.1.4 林下植被多样性与采伐宽度的相关性

对2个大年(2018、2020年)的林下植被多样性指数与采伐宽度进行偏相关分析表明：草本层——玛格列夫丰富度指数与采伐宽度相关系数为0.349，呈显著正相关(P<0.05)；香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数，与采伐宽度相关系数分别为0.633、0.571，呈极显著正相关(P<0.01)，采伐宽度越大，草本层多样性越丰富。灌木层——玛格列夫丰富度指数与采伐宽度相关系数为0.631，呈极显著正相关(P<0.01)；皮洛均匀度指数与采伐宽度相关系数为-0.592，呈极显著负相关(P<0.01)，采伐宽度越大，灌木种类越丰富，但均匀性越差。

3.2 带状采伐毛竹林林分恢复动态

由表7可见：①采伐后第一个大年(2018年)，干扰刺激了竹笋的大量萌发，各采伐宽度出笋量均高于对照样地，且随采伐宽度增加而增加；成竹率在63.28%～89.75%之间，随采伐带宽增大呈先增大后减小趋势，采伐宽度为8 m时的成竹率最高，除采伐宽度15 m外，成竹率都显著高于对照样地；各采伐宽度样地当年的立竹度都显著小于对照样地，随采伐宽度增加，呈现先增大后减小再增大的趋势；采伐宽度15 m时，出笋数、立竹度最大；采伐降低了新生竹质量，各采伐宽度的新生竹胸径、枝下高，均小于对照样地的，胸径小0.86～1.74 cm、枝下高小1.29～2.05 m。②2020年时，出笋数随采伐宽度增加先增加后减少，各采伐宽度的出笋量仍显著高于对照样地的出笋量，采伐宽度15 m时，2020年的出笋数显著小于2018年的出笋数，其余各采伐宽度的出笋情况与2018年的出笋情况无显著差异；各采伐宽度的成竹率都显著降低，特别是2018年成竹率较高的采伐宽度，2020年降幅达30%以上，经过2个大年出笋成竹，各采伐宽度的立竹度已与传统经营的对照样地无差异，立竹度已经恢复；新生竹质量，2020年时，胸径随采伐宽度变化趋势与2018年的相似，各采伐宽度样地新生竹的胸径均显著增加，采伐宽度为12 m时2020年新生竹平均胸径最大(10.04 cm)；枝下高随采伐宽度增加也呈现先增加后减少的趋势，各采伐宽度的新生竹枝下高比2018年均有所增加。总体看，第二个出笋年在出笋、成竹数量上有所减少，新生竹质量整体提升。

表7 带状采伐后2个大年毛竹林分及新生竹状况

3.3 林下植被多样性与新竹生长的相关性

带状采伐后，毛竹林进行自然恢复，林窗逐渐郁闭，新竹的生长情况对林分结构及林内环境产生影响，进而影响林下植被的恢复情况。对2个大年(2018、2020年)4种多样性指数与新竹及林分状况进行皮尔逊相关性分析(见表8)。

表8 林下植被多样性指数与新竹及林分状况的相关系数

①草本层，香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数，与每公顷出笋数呈显著正相关，与新竹胸径、枝下高呈显著负相关，但相关程度不高，香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数与新竹枝下高的相关系数分别为-0.453、-0.499；草本层的皮洛均匀度指数、玛格列夫丰富度指数，与林分状况没有显著相关性。②灌木层，玛格列夫丰富度指数，与每公顷出笋数呈显著正相关(P<0.05)、与新竹枝下高呈极显著负相关(P<0.01)；香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数，与立竹度、成竹率、新生竹胸径、新生竹枝下高基本都呈极显著相关性(P<0.01)，香农-维纳多样性指数、辛普森优势度指数与立竹度的相关系数分别为-0.677、-0.678；皮洛均匀度指数，与立竹度呈显著负相关(P<0.05)、与成竹率呈显著正相关(P<0.05)。总体看，灌木多样性与林分、新生竹状况存在较高的相关性，成竹率越高，灌木的多样性越高；立竹度越大，多样性越低；毛竹的胸径、枝下高越大，植被多样性越低。新竹生长和林分状况，对灌木层植被多样性的影响，大于对草本层植被多样性的影响。

4 讨论与结论

采伐是一种重要的干扰形式，“中度干扰学说”认为适度的干扰有利于维持较高的生物多样性[25]；开展带状采伐最适宽度的研究，探索最有利于维持较高生物多样性及竹林质量的带状干扰强度。毛竹是利用鞭根繁殖的克隆整合植物，具有强大的发笋成竹能力。但由于毛竹养分供给能力的限制，不同采伐宽度下，出笋、成竹情况有所差异，采伐形成的林窗重新郁闭所需的时间也有所差异，这使得林分恢复过程中，林下植被群落的组成和更新也产生差异。在本研究中，不同采伐带宽度，在采伐初期林下植被更新差异巨大，各采伐宽度与对照样地的群落相似性随采伐宽度增加而降低(采伐宽度为15 m时最小)；这是因为采伐宽度越大，林下光照等条件与对照样地的差异越大，一些原有物种消失(如大丁草(Gerberaanandria)、忍冬(Lonicerajaponica))，新的物种出现(如蓬蘽、小叶爬岩香(Piperarboricola)等)。采伐后优势草本和优势灌木发生改变，对照样地的优势草本金毛耳草、优势灌木三叶地锦的优势地位，分别被酢浆草、矮桃(Lysimachiaclethroides)、青绿薹草、臭鸡矢藤、山莓、络石取代，新的优势物种有良好的适应性和繁殖能力。各采伐带宽的优势种重要值，整体上有先减小后增大再减小的趋势，采伐宽度为8 m的各物种重要值分布，比其余采伐宽度的均匀，这是物种多样性、均匀度高的表现之一，与“中度干扰学说”一致。2020年时，林内立竹数再次激增，林下植被相互之间竞争加剧，毛竹出笋成竹阶段大量的养分消耗压缩了灌草的生存和养分空间，林分郁闭度增加，使得某些喜阳物种减少，总体物种数量下降；与2018年不同，2020年的毛竹林林窗干扰对林下植被多样性的积极作用，弱于竹林为供给新竹生长而对灌草养分空间的压缩，一些物种在竞争中消失。2020年时，薯蓣、莲子草、蓬蘽等，短日照、喜阴湿物种重要值增大，说明光照成为了植物生长的限制因子[26-27]，若后续带状采伐样地仍采取自然恢复策略，对出笋成竹数不进行控制，林下植被组成将进一步趋向简单的喜阴结构。

干扰强度不同，林窗下微环境不同，更新物种的种类和数量也发生相应的变化，表现出的多样性特征也有所差异[28]。本研究结果表明，2018年时，草本多样性指数随采伐宽度增加呈现波动变化，整体看，较大的采伐宽度，草本多样性指数与对照样地的差异较大，采伐宽度为8 m的各指数值最大。一方面，采伐形成的林窗使得喜光植物增加；另一方面，若采伐宽度过大，竹林郁闭程度受到养分供给能力限制而偏小，使得喜阴物种减少，导致多样性的降低。林窗较小时，环境变化对草本物种多样性的影响并不大。马履一等[29]、王凯等[30]在研究间伐对油松人工林林下植被多样性时认为，采伐初期，林下物种多样性有所提高，但随着郁闭度提高，采伐对多样性不再具有显著影响。本研究对2020年时草本多样性指数分析表明，随着毛竹林郁闭程度进一步加大，草本的各多样性指数比2018年有所减小，即采伐影响不具有长期性，这是由于某些物种优势明显，影响了其他物种生长所致，如采伐宽度3、5 m中酢浆草和薯蓣重要值之和均超过40%，采伐宽度8 m中的莲子草和薯蓣重要值之和超过40%，采伐宽度12、15 m中青绿薹草的重要值甚至均超过50%。丁继伟等[31]、孙启越等[32]的研究表明，灌木植物对于林分密度的变化较敏感。在本研究中，与草本层相比，灌木层受到毛竹林恢复进程的影响更大，采伐提高了2018年的灌木丰富度，对多样性指数也有正向影响，但2020年时，中低宽度的采伐时各项指数反而有所下降，这表明毛竹林下灌木生长对于光照需求更加敏感，2020年新生毛竹生长对灌木造成了较大影响，一定程度上说明灌木层稳定性低于草本层。

林木的生长和林下植被多样性是相互影响的[33-34]；林分的密度、郁闭度，林木树高、胸径生长，都对林下植物多样性存在一定影响；而林下植被通过影响土壤养分循环和土壤碳的释放，影响林木的养分吸收，进而对林木生长造成影响。龙敏等[35]研究阿丁枫人工林林下植被多样性时，发现植被多样性指数与胸径、树高、材积生长密切关联，即林木的快速生长会引起植被多样性的改变。本研究中，受到养分供给影响，草本多样性与整体出笋数呈显著正相关，而胸径和枝下高是毛竹的质量特征，毛竹生长情况越好，林下草本多样性越差，对草本多样性影响较大的因子由土壤养分转变为光照。与草本层不一样，除了出笋情况和毛竹质量特征，灌木多样性还与林分密度呈极显著负相关，这与之前提到的灌木对光照需求更加敏感相一致。本研究中，讨论毛竹生长和林下植被关系，存在一定的局限性，缺少对于土壤养分、土壤物理性质等直接影响因子的研究，林下植被也可改善土壤肥力，应建立其与林下植物相互作用关系。

本研究表明，灌木对林分恢复的贡献大于草本，带状采伐对林下植被多样性有短期的促进作用，但不能长期维持，不同采伐宽度，植被多样性指数有所波动，总体符合“中度干扰学说”。草本多样性在采伐宽度为8 m时保持最优，灌木多样性在采伐宽度12 m时保持最优；林下植被多样性与毛竹出笋成竹情况和新生竹的胸径、枝下高等单木质量特征存在中等程度的相关性，在带状采伐后续经营中，为保证物种多样性，应采取适当疏笋、精准择伐、控制密度等措施。