唐玲涵，杨胜俊，杨 澜，石乐娟*，王维泽，方 立，田应庄

(1.贵州省园艺研究所，贵州 贵阳 550006；2.苏州泛园景观有限公司，江苏 苏州 215000；3.镇远县农业农村局，贵州 镇远 557700)

0 引言

【研究意义】玉簪(Hostaplantaginea)系百合科玉簪属植物，属多年宿根花卉，主要分布在东亚的温带与亚热带地区，包括日本、朝鲜半岛、中国东南部及俄罗斯远东地区[1]。由于玉簪具有花叶共赏、色彩丰富和适应性强等特点，已成为园林绿化中的重要阴生花卉，在园林应用中常被栽植于林下，以及用于室内盆栽作观赏植物，是极具发展前景的宿根花卉。探究不同玉簪属植物的光合特性，对园林绿化应用、引种栽培及良种培育具有重要意义。【前人研究进展】目前，国内对玉簪属植物引种栽培处于快速发展阶段，在引种的基础上进行不同品种间耐阴性、抗寒性、耐水性等抗性研究，已筛选出4个在抗萎蔫、抗灼伤方面表现良好的品种，2个抗寒性较强的品种；在快繁技术研究中，探究出玉簪组培生产技术体系；此外还发现玉簪属植物提取物具有抗炎抗菌等功效[2-5]。【研究切入点】目前玉簪光合相关研究主要集中在外在因素(光照、水分、CO2浓度、营养与激素)等对玉簪属植物光合作用的影响[6]。对不同玉簪品种间光合特性参数比较的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】通过测定玉簪属11个园艺品种的的最大光合速率(Amax)、暗呼吸速率(Rday)、光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、表观量子效率(AQE)和叶绿素相对含量(SPAD)等参数，探明各材料的光合特性，以期为玉簪属植物在贵州及西南地区园林绿化应用、引种栽培及良种培育提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州省贵阳市贵州省园艺研究所花卉大棚内(E106°07′～107°17′，N26°11′～26°55′)，海拔1 100 m左右，属于亚热带湿润温和型气候，年平均气温15.3℃，年平均相对湿度77%，年平均总降水量1 129.5 mm，年降雪日数少，平均为11.3 d。

1.2 材料

1.2.1 玉簪 11个玉簪属园艺品种，由贵州省园艺研究所引进，其相关信息详见表1。

表1 供试玉簪品种及来源

1.2.2 仪器设备 LJ-6400XT光合测定系统，美国LJ-COR公司生产；人工气候室，培养条件：温度25℃，相对湿度80%，光照80 μmol/(m2·s)；SPAD-502 PLUS叶绿素检测仪，日本柯尼卡美能达公司生产。

1.3 方法

1.3.1 材料预处理 将各品种玉簪种植于大棚中，每盆3株，采用常规水肥管理。1年后选择健康状况良好的植株，于2020年7—8月从大棚移入人工气候室内培养7 d后备用。

1.3.2 指标测定

1)光响应曲线。2020年7月30至8月5日，每株选取健壮完整的成熟叶片，在光照强度200 μmol/(m2·s)下对材料活化30 min后采用LJ-6400XT光合测定系统进行光响应曲线测定。使用缓冲瓶让外源气体通过塑料导管进入气室，保证测量过程中大气CO2浓度稳定。配置红蓝光源，设定光照强度依次为400 μmol/(m2·s)、300 μmol/(m2·s)、200 μmol/(m2·s)、100 μmol/(m2·s)、80 μmol/(m2·s)、70 μmol/(m2·s)、60 μmol/(m2·s)、50 μmol/(m2·s)、40 μmol/(m2·s)、30 μmol/(m2·s)、20 μmol/(m2·s)、10 μmol/(m2·s)、0 μmol/(m2·s)共13个递减光合有效辐射梯度，采用自动程序测量，每个设置值停留150～200 s。光合测定仪自动记录各测量点的净光合速率Pn〔以CO2计，μmol/(m2·s)〕。每个品种3次重复。利用非直角双曲线模型对光照强度梯度的净光合速率值进行光响应曲线拟合[7]。非直角双曲线方程：

式中，Pn为净光合速率，AQE为表观量子效率，Amax为最大净光合速率，PAR为光合有效辐射，K为光响应曲线曲角，Rday为暗呼吸速率。

2)叶绿素相对含量。植物叶片叶绿素含量与其SPAD值具有显著正相关性[8]。采用SPAD-502 PLUS叶绿素仪对供试玉簪叶片进行测定，每个品种测3株，每株测3个叶片，每叶测3个点(花色叶测主叶色)，取平均值。此方法只需要接触叶片就可以得出植物叶片的叶绿素相对含量，即SPAD值，具有便捷且不损伤叶片的优点。

3)生物学特征。用卷尺(精确度1 mm)测量11个玉簪品种的叶片长、叶片宽、植株高度、植株冠幅进行，每个品种测3株取平均值。以玉簪的叶长、叶宽、株高及冠幅等生长数据为因子，采用系统聚类法[9]对11个玉簪品种的植株大小进行聚类分析。

1.4 数据处理

采用Excel 2019整理原始数据及作图，SPSS 22.0对SPAD值进行多重比较，对SPAD值与Amax和LSP进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 11种玉簪的生物学特征及品种聚类

2.1.1 生物学特征 从表2看出，各品种的生物学特征存在差异。1)叶长。11种玉簪的叶长为5.0～26.2 cm，要点最长，安妮和糖宝其次，为14.0 cm，小鼠标最短。2)叶宽。各品种的叶宽为4.5～19.5 cm，要点最宽，糖宝其次，为12.5 cm，小鼠标最窄。3)株高。各品种的株高为7.5～35.0 cm，糖宝最高，大父其次，为21.5 cm，小鼠标最矮。4)冠幅。各品种的冠幅为18.5～62.5 cm，要点最大，糖宝其次，为62.0 cm，小鼠标最小。5)叶色。蓝耳、小鼠标、胜利、YZ-11、大父、安妮及糖宝等品种的叶片呈深绿色，且除胜利和YZ-11外其余品种叶片均具有蜡质粉状附着物；钻石皇冠和YZ-08的叶片呈绿色，钻石皇冠的叶边缘呈淡绿，而YZ-08的叶边缘呈深绿；太阳和要点的叶片均呈黄绿色。

表2 11种玉簪的生物学特征

2.1.2 品种聚类 从图1看出，从其植株大小的角度出发，将11种玉簪聚为3类，其中，小鼠标和蓝耳的植株均为小型，聚为小型玉簪类；钻石皇冠、YZ-08、YZ-11、胜利、安妮、大父、太阳及糖宝等8个品种植株为中型，聚为中型玉簪类；要点植株为大型，归为大型玉簪类。

图1 11种玉簪植株大小的聚类分析

2.2 11种玉簪的 SPAD值

从图2看出，11种玉簪的SPAD值为27.3～81.9，表现为蓝耳>小鼠标>胜利>YZ-11>大父>糖宝>安妮>钻石皇冠>要点>YZ-08>太阳。其中，蓝耳、小鼠标及胜利等7个品种的SPAD值较高，蓝耳显著高于除小鼠标和胜利外的其余品种；小鼠标显著高于除胜利、YZ-11和大父外的其余品种；胜利显著高于钻石皇冠、要点、YZ-08和太阳，但与YZ-11、大父、糖宝及安妮差异不显著；YZ-11与大父、安妮、糖宝差异不显著，但均显著高于钻石皇冠、YZ-08、太阳和要点等品种。

注：不同小写字母表示差异显著P<0.05。

2.3 光响应曲线拟合

2.3.1 光响应曲线 光响应曲线反映植物净光合速率随光照强度增减的变化规律。从图3看出，随光照强度增强，11种玉簪光响应曲线的变化趋势基本一致，且当光合有效辐射(PAR)为0 μmol/(m2·s)时，净光合速率(Pn)均为负值；光合有效辐射在0～100 μmol/(m2·s)时，其Pn均迅速上升，几乎呈直线增长趋势。当PAR在100～200 μmol/(m2·s)时，随着PAR增加Pn增长速度变缓；在PAR超过200 μmol/(m2·s)时，随着PAR升高Pn基本维持稳定，其增长处于极缓慢的状态。

图3 不同光照强度处理11种玉簪的光响应曲线

2.3.2 光合特征参数 由表3可知，11种玉簪在光响应特征参数上有显著差异。

表3 玉簪的光响应特征参数

1)表观量子效率(AQE)。各品种的AQE为0.046 0～0.073 3，表现为要点>胜利>钻石皇冠>糖宝>YZ-11>安妮>大父>蓝耳>太阳>小鼠标>YZ-08。其中，要点的AQE最高，显著高于除胜利、钻石皇冠、糖宝外的其余品种；YZ-08的AQE最小，显著低于其余品种。

2)最大净光合速率(Amax)。各品种的Amax为4.420～13.030 μmol/(m2·s)，表现为胜利>大父>蓝耳>YZ-11>安妮>糖宝>要点>钻石皇冠>太阳>小鼠标>YZ-08。其中，胜利的Amax最大，显著高于其余品种；大父其次，为13.03 μmol/(m2·s)，与其余品种差异显著；YZ-08最小，显著低于其余品种。

3)暗呼吸速率(Rday)。各品种的Rday为0.088～0.528 μmol/(m2·s)，表现为糖宝>小鼠标>YZ-11>蓝耳>太阳>大父>胜利>安妮>YZ-08>钻石皇冠>要点。其中，糖宝的Rday最大，显著高于其余品种；小鼠标(0.411)和YZ-11(0.367)其次，分别为0.411 μmol/(m2·s)和0.367 μmol/(m2·s)，二者差异不显著，但均显著高于其余品种；要点的Rday最小，显著低于除钻石皇冠、YZ-08外的其余品种。

4)光补偿点(LCP)。各品种的LCP为1.20～8.00 μmol/(m2·s)，表现为小鼠标>糖宝>YZ-11>蓝耳>太阳>大父>YZ-08>胜利>安妮>钻石皇冠>要点。其中，小鼠标的LCP最大，糖宝其次，为7.85 μmol/(m2·s)，二者无显著差异，但均显著高于其余品种；要点的LCP最小，显著低于其余品种。

5)光饱和点(LSP)。各品种的LSP为99.17～183.07 μmol/(m2·s)，表现为胜利>大父>蓝耳>YZ-11>安妮>糖宝>小鼠标>太阳>钻石皇冠>要点>YZ-08。其中，胜利的LSP最大，显著高于其余品种；大父其次，为168.72 μmol/(m2·s)，与其余品种差异显著；YZ-08的LSP最小，显著低于除要点外的其余品种。

2.4 SPAD值与 Amax及 LSP的相关性

对SPAD值与Amax和LSP进行相关性分析表明，不同玉簪的SPAD值与Amax呈正相关，相关系数为0.584，相关性不显著；与LSP呈极显著正相关，相关系数为0.756。LSP与Amax呈极显著正相关，相关系数为0.914。

3 讨论

光照是影响植物光合作用的重要生态因子之一[10]，光合速率直接反映植物的光合作用强弱，是植物物质积累的关键，决定植物光合能力强弱，而最大净光合速率(Amax)反映光合器官的潜能，其值越高说明光合适应能力强[11]；光饱和点(LSP)反映植物对光照的需求，LSP越高植物能够适应的光强越高[12]。Amax和LSP在不同程度上决定植物的光合能力。研究发现，胜利、大父和蓝耳3个品种的Amax和LSP显著大于其他品种，说明其光合能力及对强光的利用能力强于其他品种。其中，有关大父的研究结果与刘翠菊等[13]的研究结论即大父能适应较强的光照环境相似。

对SPAD值与Amax和LSP进行相关性分析发现，SPAD值与LSP极显著相关，沈立明等[14]研究发现，独蒜兰属植物的SPAD值越高，Amax越高；孔芬等[15]研究表明，植物的SPAD值与光合速率呈显著正相关。研究结果表明，玉簪的SPAD值与LSP呈极显著相关，但与Amax无显著相关性，可能是因为本研究中鼠标、蓝耳、安妮、大父和糖宝5种玉簪的叶片具有蜡质粉状附着物，此物质在强光下具有降低叶片温度、减少蒸腾失水及降低叶片温度等作用；而在非强光下，由于叶片表皮蜡粉对光的反射，使叶片吸收的光减少，导致光合作用下降[16]。邵美妮等[17]研究发现，去除蜡质粉状附着物的叶片在光照较低时，净光合速率高于有附着物的叶片。鼠耳的SPAD值虽然最高，但其Amax没有胜利高，也验证了邵美妮等[17]的结论。

表观量子效率(AQE)和光补偿点(LCP)反映植物对弱光的利用能力，AQE越大，LCP越低，表明植物利用弱光的能力就越强[18-19]。暗呼吸速率(Rday)与植物的耐弱光性相关，Rday越低，植物碳的损耗就越低，植物越适应弱光环境[20]。对玉簪不同品种的AQE和LCP与Rday进行分析发现，要点AQE最大，Rday与LCP最低，说明对弱光的利用率高于其他10个品种。

4 结论

11个玉簪品种均属于极喜阴的植物，不同品种玉簪对光照的需求不同，胜利对光强的利用幅度最广，对弱光的利用效率较高；要点对弱光的利用效率最高；YZ-08对光强的利用幅度最低。钻石皇冠、YZ-08、YZ-11、胜利、太阳和要点6个品种的LCP均低于200 μmol/(m2·s)，对弱光利用高，在栽培与应用时，光照强度不宜超过饱和光强，要注意覆盖遮阳网；小鼠标、蓝耳、安妮、大父和糖宝5个品种虽然LCP比胜利低，但由于叶片上有蜡质粉状附着物，在实际栽培与应用时可承受较高于饱和光强的光照。