蔡忠璐 伊长涛 申旭东 李忠红 李耕

摘 要：为了解北方高位池养殖凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的生长特性，对其体质量和体长进行了测定，并使用von Bertallffy方程进行了体长和时间的生长曲线的拟合，对体长和体质量的关系进行了相应的分析。结果表明，体长和体质量的关系为：W=1.275×10-8L4.40，von Bertalanffy方程：Lt=165.19（1-e-0.0139（t+17.7852））。通过分析凡纳滨对虾的生长规律，为适时出塘提供策略。

关键词：凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）;生长曲线;生长发育规律

凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei），又名南美白对虾[1]，原产自太平洋沿岸厄瓜多尔等地，是对虾三大优良品种之一。因其生长速度快，抗病能力强的特点，现已发展成为我国对虾养殖业中占比最大的品种[2]。随着种质资源的开发和品种的不断改良，凡纳滨对虾的生长性能也得到了相对的提升，但其生长发育规律尚不明确。对现行养殖品系进行生长发育规律研究可以预测生长速度及饲料的消耗量，并对我国北方秋季低温时凡纳滨对虾适时出塘具有一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 实验材料

对虾养殖地点位于辽宁省营口市中国水产科学研究院营口增殖实验站炮台基地，养殖用池为4个随机选择的面积为400 m2的高位池，水深约为1.5 m。实验用虾为基地自行标粗的鼎丰系虾苗，虾苗规格约为10 000只/kg（即平均体质量01 g），池投放60 000尾，放养密度为150尾/m2 。每日投喂4次，投喂量约为体质量的8%。盐度为7‰，通过风机和增氧水车进行增氧，使养殖水体的溶氧始终保持在6 mg/L以上。初放时水温为25.2 ℃，结束时水温为26.3 ℃，平均水温28.2 ℃。养殖周期共80 d。

1.2 数据采集

凡纳滨对虾自放苗后第30天起每隔10天对体长及体质量进行一次测量，在4个高位池中随机共采集80尾对虾对体长（精确到0.1 mm），体质量（精确到0.01 g）进行记录。

1.3 体长与体质量的关系

凡纳滨对虾的体长和体质量关系依照Levenberg-Marquardat线性回归法[3]拟合幂函数：

W=aLb。 （1）

式中：a、b为常数;W为体质量，g;L为体长，mm。

1.4 拟合曲线模型

采用von Bertalanffy生长方程[4-6]来拟合凡纳滨对虾的体长数据：

Lt=L∞（1-e-k（t-t0））（2）

式中：Lt为t龄时的体长，mm;L∞为渐近体长，mm;t0为在理论上体长和体重为0时的年龄，d;k为生长曲线的平均曲率。

1.5 生长速度和生长加速度

将式（2）代入式（1）中分别进行一阶求导得到生长速度，进行二阶求导得到生长加速度。

体质量生长速度：dWdt=bW∞ke-k（t-t0）[1-e-k（t-t0）]b-1（3）

体质量生长加速度：d2Wdt2=bW∞k2e-k（t-t0）[1-e-k（t-t0）]b-2[be-k（t-t0）-1] （4）

拐点：tr=lnbk+t0（5）

式中：W∞为渐近体质量，g;t0为在理论上体长和体重为0时的年齡，d;k为生长曲线的平均曲率;b为异速生长指数;tr为生长拐点，d。

1.6 数据处理

所有数据分析处理使用Lab Origin pro 8.5（Originlab，Northampton，MIA，USA）。

2 结果

2.1 体长和体质量的测量结果

随机取样的测量结果如表1所示，体长和体质量的变化速度都显现出先快后慢的趋势（图1、图2）。凡纳滨对虾的体长与体质量随时间不断增长，体长的增长幅度变化不明显，体质量在前期和后期增长幅度明显大于中期的增长幅度，在养殖前期体长和体质量的标准差明显大于后期。

2.2 凡纳滨对虾体长与体质量的关系

凡纳滨对虾的体长（L）和体质量（W）数据拟合函数（图3），回归方程如下：

W=1.275×10-8L4.40 （R2=0.986，n=480）。（6）

t检验结果显示异速生长指数为4.40，与3差异显著，凡纳滨对虾为正异速生长。

2.3 体长与体质量方程

凡纳滨对虾体长数据拟合结果（图4）如下所示，其中拟合度R2=0.992，与实测结果大致相符。

Lt=165.19（1-e-0.013 9（t+17.785 2））。（7）

将式（6）代入式（7）得到凡纳滨对虾的体质量生长方程：

Wt=73.22（1-e-0.013 9（t+17.758 2））4.40。（8）

2.4 生长速度及生长加速度

将式（8）分别进行一阶求导和二阶求导，获得体质量的生长速度和生长加速度。求导结果如下：

体质量生长速度：dWdt=448e-0.013 9（t+17.785 2）[1-e-0.013 9（t+17.7852）]3.4（9）

体质量生长加速度：d2Wdt2=0.0622e-0.013 9（t+17.785 2）[1-e-0.013 9（t+17.785 2）]2.4[4.4e-0.013 9（t+17.785 2）-1]（10）

拐点：tr=88.81（11）

凡纳滨对虾的体质量生长速度随养殖时间逐渐增大，而体质量生长加速度随养殖时间逐渐减小并趋近于0（图5），在养殖第88天达到拐点。

3 讨论

3.1 凡纳滨对虾的生长特点

凡纳滨对虾在养殖前期受到苗种的个体化差异影响，初期阶段采样数据的标准差较大，不同个体之间的体长及体质量相差较大。而后期规格相对齐整，这可能与以下原因有关：一是在养殖过程中，随着投饲量的加大，体质量较小的凡纳滨对虾吃料竞争减少，可以获得足够的饲料来生长;二是随着投喂饲料的粒径的变化，个体较小的凡纳滨对虾的抱握足不能抓住饲料，进而因吃不到料而被淘汰;三是体型较小的个体由于体质的原因对于水质变化比较敏感，对于铵态氮以及亚硝氮的耐受性不如体型较大的个体，因而死亡使较小体型个体数量减少。

依Levenberg-Marquardat线性回归法拟合体长与体重关系，异速生长指数为4.40，远大于3，为正异速生长。这与李玉虎等[7]研究结果不同，主要是因为现今的凡纳滨对虾苗种选择更加追求生长速度和体质量的增加，本实验使用的苗种生长速度更快，另外在养殖过程中投饲量和投喂次数不一致，也是两组实验结果相差较大的原因之一。生长速度较快可以被认为是目前市场上虾苗的特征之一，在生长的过程中，生长加速度逐渐减小，生长速度随着养殖时间不断加快，体质量生长速度约在养殖第88天前后达到理论生长速度最大值[8]，此时将凡纳滨对虾全部出售可以节省饲料获得较好的经济效益，结果与杨长明[9]所得的3.905个月相近，与李玉虎等[7]得到的169天相差较大，这与投喂方式未能发挥最大的生长性能以及对虾苗种不同有关。理论最大体长为165.19 mm，理论最大体重为73.22 g，结果符合以往大规模养殖生产得到的经验。

3.2 凡纳滨对虾的出塘策略

明确凡纳滨对虾的生长发育规律是科学开展生产的前提，可以确立放苗的合理数量以及捕捞时间[10]。在我国北方由于进入秋季温度开始下降，水温不再适宜凡纳滨对虾的生长，使凡纳滨对虾的生长发育滞缓。所以能否及时出塘成为最终决定产值和产量的关键。在温度条件允许的情况下，在生长拐点前后出塘可以获得较大规格和产量，从而创造更多的经济效益。同时根据市场需求（如每年9—10月的中秋节、国庆节前后），分批次捕捞可以降低养殖池中的凡纳滨对虾密度，减轻水体压力，也可以加快池内余虾的生长。

参考文献：

[1] 张传权.世界重要养殖品种——南美白对虾生物学简介[J].海洋科学，1990，14（3）：69-73.

[2] 梁萌青，王士稳，王家林，等.海水养殖与低盐养殖凡纳滨对虾生长性能，酶活及RNA/DNA比值的差异[J].海洋水产研究，2008，29（4）：5.

[3] LEVENBERG K .A method for the solution of certain non-linear problems in least squares[J].Quarterly of Applied Mathematics，2018，2（4）：436-438.

[4] VON BERTALANFFY L.A quantitative theory of organic growth （Inquiries on growth laws.II）[J].Human Biol.，1938，10：181-213.

[5] 董宏标，苏永全，毛勇，等.室内环境下日本囊对虾2种形态变异类型群体生长特性比较研究[J].热带海洋学报，2014，33（4）：10.

[6] 张乃禹.中国对虾生长的数理分析[J].海洋科学，1985，9（4）：1-7.

[7] 李玉虎，宋芹芹，张志怀，等.凡纳滨对虾生长发育规律及生长曲线拟合研究[J].南方水产科学，2015，11（1）：89-95.

[8] KUHI H D ，KEBREAB E ，LOPEZ S ，et al.An evaluation of different growth functions for describing the profile of live weight with time （age） in meat and egg strains of chicken[J].Poultry Science，2003，82（10）：1536-1543.

[9] 杨长明.凡纳滨对虾人工授精与生长发育研究[D].咸阳：西北农林科技大学，2010.

[10] 陈宗尧，刘永昌，邱盛尧，等.黄海中部沿岸放流增殖对虾生长特性初步研究[J].海洋学报（中文版），1990，12（6）：758-764.

The growth of Litopenaeus vannamei in higher-place ponds in northern China

CAI Zhonglu， YI Changtao， SHEN Xudong， LI Zhonghong， LI Geng

（Yingkou Enhancement And Experiment Station， Chinese Academy of Fishery Science ，Yingkou 115004，China）

Abstract：To understand the growth characteristics of the whiteleg shrimp Litopenaeus vannamei raised in higher-place ponds in northern China， body weight and standard length of the shrimp were measured.The growth curve of Litopenaeus vannamei for standard length and time was fitted using the von Bertallffy equation. The length-weight relationship was also analysed. The results showed that the length-weight relationship was： W=1.275×10-8L4.40， and the von Bertalanffy equationwas：Lt=165.19（1-e-0.013 9（t+17.785 2））.By analyzing the growth pattern of Penaeus vannamei， a strategy for timely sales was provided.

Key words：Litopenaeus vannamei; growth curve; rules of growth and development

（收稿日期：2021-11-18）

基金项目：中国水产科学研究院基本科研业务费资助;海水虾类规模化繁育技术创新团队项目（2020TD64）。

作者简介：蔡忠璐（1994.5-），男，硕士，研究实习员，主要从事甲壳动物遗传育种、甲壳动物设施养殖及增殖放流、技术推广工作。E-mail：caizhonglu@126.com。

通信作者：李 耕（1968.10-），男，碩士，副研究员，主要从事甲壳动物遗传育种、甲壳动物设施养殖及增殖放流、技术推广工作。E-mail：mdlg124@163.com。