肖 蓉，石 浩，卜范文，王 琰，贺富胤，王仁才

（1.湖南省微生物研究院，湖南 长沙 410009；2.湖南农业大学园艺学院，湖南 长沙 410128；3.湖南省园艺研究所，湖南 长沙 410125；4.湖南生物机电职业技术学院，湖南 长 沙 410127）

猕猴桃（Actinidia chinensis）是一种雌雄异株的多年生大型落叶藤本浆果[1]，其果肉汁水丰富，口感适宜，且含有丰富的营养物质，不仅具有保健功能，而且有多种药用功能[2]。它的果形有椭圆状、卵形、圆柱形等，美味猕猴桃外表皮通常都是棕褐色带有绒毛，中华和软枣猕猴桃体表褐色、光滑无绒毛，果肉有绿色、黄绿色等，果心有红色、黄色、绿色。我国作为猕猴桃第一生产大国，拥有62 种猕猴桃品种，而目前全球猕猴桃品种仅66 种。2006 年至今，我国的猕猴桃栽培面积和年产量一直稳居世界第一。而湖南省是我国猕猴桃5 大生产地之一[3]。猕猴桃现已经成为湖南地区独具特色的扶贫产业和新兴产业，发展迅速。据调查，2019 年底，湖南省的猕猴桃栽培面积已达2 万hm2，当年的产量超过31 万t。猕猴桃产业是湖南地区重要的脱贫致富项目之一，在推动湖南社会经济发展、增加农民收入过程中发挥了重要作用。近年来，有关湖南各地区猕猴桃患病的报道越来越多，尤其是猕猴桃溃疡病，呈现出从原本罕见到大规模爆发、从原本仅红心猕猴桃容易感病到现在几乎所有猕猴桃品种都发病的趋势。病害的发生成为限制猕猴桃产业发展的主要因素。笔者就目前国内外猕猴桃病害的研究进展进行综述，以期为猕猴桃病害的有效防控提供一定参考依据。

1 猕猴桃真菌性病害防治研究进展

1.1 猕猴桃褐斑病

猕猴桃褐斑病为一种真菌性病害，主要影响猕猴桃的叶子和枝干，5—6 月为病菌侵染高峰期，7—8月为发病高峰期，叶片出现干枯卷曲和褐斑，发病严重时可导致落果，甚至树体死亡。果实发病时会出现圆形或椭圆形、浅棕色到深棕色、直径为1～8 mm 的坏死病灶。Li 等[4]在猕猴桃褐斑病叶中分离鉴定出细极链格孢（Alternaria tenuissima），病原菌回接试验结果显示病症相同，表明A. tenuissima是猕猴桃褐斑病的致病菌。冉飞等[5]在红阳猕猴桃发病叶中分离鉴定出细极链格孢（A. tenuissima），采用6 种药剂处理病原菌，对菌丝的生长均有一定的抑制作用，其抑菌活性由强至弱依次为咪鲜胺＞苯醚甲环唑＞戊唑醇＞异菌脲＞肟菌酯＞吡唑醚菌酯，其中咪鲜胺抑菌效果最好，EC50值仅为0.008 4 mg/L。吴晓枝[6]采用嘧菌酯、代森锰锌、甲基硫菌灵3 种药剂，在猕猴桃褐斑病发病初期（6 月上旬）进行防治，其防治效果分别达到了81.7%、74.6%、70.8%。

1.2 猕猴桃软腐病

猕猴桃软腐病是果实贮藏期间最常见的一种潜伏性病害，果实刚采摘时发病不明显，但果实采后软熟期发病率极高，可导致50%以上果实发病。果实病灶部将出现直径1～3 cm、灰暗色的凹陷病斑，病斑处果肉腐化较为严重，果肉呈现乳白色，后期表皮渗出一定的组织液。软腐病的主要致病菌是葡萄座腔菌（Botryosphaeria dothidea）和拟茎点霉菌（Diaporthesp.）。刘奎等[7]发现枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilisstrain）BS-1 菌液及其无菌体发酵液能够明显抑制上述2 种菌丝的体外生长，抑菌率可达80%左右；用枯草芽孢杆菌BS-1 菌液及其无菌体发酵液处理患病果实，可提高果实的耐贮性，延长果实货架期。左盼盼等[8]在软腐状的徐香猕猴桃中除了分离鉴定出葡萄座腔菌（B.dothidea）和拟茎点霉菌（Diaporthesp.）外，还分离到灰葡萄孢菌（Botrytis cinerea）、层出镰刀菌（Fusarium proliferatum）和链格孢菌（Alternariasp.）；采用香芹酚对上述病原菌进行抑菌试验，发现对葡萄座腔菌和拟茎点霉菌的抑制作用尤为显著，半抑制质量浓度（EC50值）均为8.87 μg/L；采用58 mg/L 香芹酚处理患病的果实，常温放置第8 天时，果实发病率仅为对照的50.17%。石浩等[9]从红阳猕猴桃中分离鉴定出2种主要病原真菌，其中拟茎点霉菌（Diaporthesp.）占总菌落数的54.8%，葡萄座腔菌（B. dothidea）占总菌落数的34.4%，2 种病原菌对葡萄糖、淀粉和蔗糖具有较高的利用率，最适生长pH 值为5～7，致死温度为85℃。石浩等[10]采用120 种具有一定杀菌抑菌效果的中药提取物处理葡萄座腔菌和拟茎点霉菌，发现丁香、肉桂、零陵香、黄芩、油茶粕、广藿香、石菖蒲、迷迭香、黄连、凤仙透骨草、山苍子等植物提取物具有较好的抑菌效果，当提取物浓度为1 g/mL（生药）时，可使2 种病原菌的抑菌圈直径达到15 mm 以上。邓蕾等[11]采用一系列药剂分别在猕猴桃露白期、谢花期、着果前7 d 及套袋前1 d 处理猕猴桃，发现为45%代森铵150 倍液、30%琥胶肥酸铜300 倍液、86.2%铜大师1 000 倍液及47%春雷王铜500 倍液的田间防治效果较佳，防效依次为91.48%、89.10%、86.76%及85.62%。

1.3 猕猴桃灰霉病

猕猴桃灰霉病是一种真菌性病害，花蕾、叶片、枝梢、幼果、果实成熟期、果实入库后几乎全程感染。花前侵染花蕾，花后幼果感染率最高可达10%～20%；但主要危害叶片和果实，使叶片边缘或叶尖出现坏死；果实感染后，形成圆形或不规则形褐色病斑，中后期果实表现局部腐烂，同时感染部位会出现大量的灰色霉层。Kai 等[12]从感染灰霉病猕猴桃的果实中分离鉴定出病原菌为灰葡萄孢（Botrytis cinerea）；采用姜黄素处理病原菌和果实，姜黄素可以提高菌丝体内H2O2的含量、破坏菌丝细胞结构、降低相关防御基因表达等，但可诱导果实产生更强的免疫反应。Luo等[13]同样鉴定出猕猴桃灰霉病病原菌为灰葡萄孢（B.cinerea），当在170.32 mg/m3的气态臭氧中每天处理1 h，持续7 d（0℃）条件下，灰葡萄孢的菌丝发育和孢子的萌发受到抑制，同时猕猴桃保持了高水平的果实硬度和可滴定酸度，并且防御相关酶的活性明显增强。胡妍月等[14]采用苯甲·嘧菌酯433 mg/kg、唑醚·氟酰胺424 mg/kg、苯醚甲环唑100 mg/kg、戊唑·嘧菌酯750 mg/kg、吡唑醚菌酯·戊唑醇300 mg/kg、吡唑醚菌酯·噻呋酰胺200 mg/kg 对灰霉病进行防治，防效可达76.09%～81.57%。

1.4 猕猴桃黑斑病

该病害主要危害果实，于5—6 月幼果期开始发病，膨大期盛发，病果易腐烂、易落果，果面出现褐色圆形或不规则凹陷病斑，随着病斑的扩大，病斑颜色逐渐加深变黑。周英[15]对猕猴桃黑斑病的病原进行了形态学和分子生物学鉴定，明确其病原菌为链格孢（Alternaria alternata）；该病原菌的最适生长温度为25℃，最适pH 值为6，通过抑菌试验发现，50%咪鲜胺锰盐、25%已唑醇、10%申嗪霉素、75%肟菌·戊唑醇、10%苯醚甲环唑、25%丙环唑、75%戊唑·嘧菌酯和40%氟硅唑这8 种杀菌剂对A. alternata具有强抑制效果，EC50值介于0.182 1～0.763 3 μg/mL 之间。赵金梅等[16]对感病中华猕猴桃果实进行病原菌分离鉴定及病原菌回接试验，发现病状一致，其病原菌也被确定为链格孢（A. alternata），同时还筛选到氟硅唑、苯醚甲环唑、异菌脲和多抗霉素4 种药剂对病原菌具有较强的抑制作用。周英等[17]从感染黑斑病的金艳猕猴桃中分离鉴定出链格孢（A. alternata），并发现申嗪霉素、咪鲜胺锰盐、己唑醇、肟菌·戊唑醇、丙环唑、苯醚甲环唑、戊唑·嘧菌酯和氟硅唑这8 种杀菌剂对病原菌具有较强的抑菌活性，EC50值均小于1µg/mL。张凯东等[18]采用西姆芽孢杆菌JY-1、荧光假单胞杆菌、枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌和蜡质芽孢杆菌处理猕猴桃黑斑病菌（A. alternata）和白纹羽病菌（Rosellinia necatrix），均具有较好的抑制效果，其中JY-1 抑菌效果较佳，对2 种病原菌的抑制率分别为62.12%和75.09%。刘欣[19]研究发现，0.5%小檗碱（有效成分12.5 mg/kg）水剂能有效防治猕猴桃褐斑病，防治效果达到了81.44%。钱一鑫等[20]从药用植物牡蒿（Artemisia japonica）中分离筛选出猕猴桃黑斑病生防菌株GMH31，优化其发酵条件后，该生防菌对猕猴桃黑斑病菌的抑制率达到了90.25%。

1.5 猕猴桃根腐病

猕猴桃根腐病是一种真菌性病害，每年2—3 月开始发生，5—8 月是发病盛期，能造成根颈部和根系皮层腐败，初期根颈部皮层出现水浸状黄褐色斑，随后逐渐变黑腐烂，并扩展至整个根系，流出棕褐色汁液，发出酒糟味。尉莹莹等[21]2017 年在辽宁丹东新发现一种软枣猕猴桃根腐病害，通过组织分离法和单孢分离法从感病株中获得纯化菌株HMQAU150043 和HMQAU150044，经形态学观察、ef-1a 序列分析、mt SSU 序列分析及柯赫氏法则验证，确定2 株病原菌均为多见镰孢（Fusarium commune），这是该菌所致软枣猕猴桃根腐病的首次发现。库永丽[22]从徐香猕猴桃腐败的根中分离鉴定出病原菌茄腐皮镰孢霉（Fusarium solani），并从正常果树根际土壤中分离到一株枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），通过试验发现该枯草芽孢杆菌可分泌抑菌蛋白，对茄腐皮镰孢霉具有较强的抑制作用，同时枯草芽孢杆菌还可促进猕猴桃幼苗生长、诱导幼苗抗性酶活性升高。庄启国等[23]以甲霜灵、恶霉灵、木霉菌、亚磷酸盐为供试药剂在4 月和7 月通过大树环浇法进行猕猴桃根腐病防治试验，发现甲霜灵和木霉菌对根腐病具有很好的防治效果，且对猕猴桃的产量与生长具有一定的促进作用。

1.6 猕猴桃炭疽病

猕猴桃炭疽病是一种真菌性病害，主要危害猕猴桃的茎叶和果实，造成叶斑和穿孔，茎秆褐变坏死，果实呈水渍状。目前国内外对于猕猴桃炭疽病的研究不多，日本的Ushiyama 等[24]从感染炭疽病菌的猕猴桃叶中分离出尖头炭疽菌（Colletotrichum acutatum）和围小丛壳（Glomerella cingulata），被证实为猕猴桃炭疽病原菌。韩国的Jeong 等[25]发现采用避雨栽培可降低20%以上的炭疽病发病率，同时通过对病原菌的分离鉴定，认为猴桃炭疽病的主要病原菌为围小丛壳菌（G. cingulata）。胡容平等[26]采用50%多菌灵、65%代森锌、50%乙烯菌核利、70%甲基托布津可湿性粉剂4 种杀菌剂对炭疽病原菌进行抑菌试验，发现抑制炭疽病菌分生孢子效果最好的是65%代森锌1 000 倍液，EC50值为2.9 μg/mL。赵丰[27]以猕猴桃炭疽病发病果梗为材料进行病原菌分离鉴定，确定其病原菌为隔孢丛壳菌（Glomerella septospora），同时采用8 种杀菌剂进行抑菌试验，发现各药剂的防效由高到低排列依次为凯润（250 g/L 吡唑醚菌酯）＞拿敌稳（75%肟菌·戊唑醇）＞好力克（430 g/L 戊唑醇）＞福星（400 g/L 氟硅唑）＞世高（10%苯醚甲环唑）＞保倍（50%福美双）＞抑快净（52.5%噁唑菌酮·霜脲氰）＞阿克白（50%烯酰吗啉），当凯润浓度为15.63 μg/mL 时，抑菌率达到了91.78%。

1.7 猕猴桃叶斑病

猕猴桃叶斑病是一种真菌性病害，主要危害猕猴桃的叶片，一般在7—9 月发病，感菌后叶片正面会出现褐色圆点，直径大约1 mm，四周有绿色晕圈，可扩展至3～5 mm。秦双林等[28]对猕猴桃一种新的叶斑病进行病原菌分离鉴定，共分离得到32 个真菌菌株，通过病原菌回接试验发现这些菌株均具有致病性，随机抽取3 个优势菌株进行ITS 测序，发现3 个菌株的序列相同，进行GenBank 比对发现3 个菌株均为半知菌类棒孢属中的多主棒孢（Corynespora cassiicola）。石金巧等[29]对发病叶片组织中病原菌进行分离鉴定，确定引起猕猴桃叶斑病的病原为可可毛色二孢菌（Lasiodiplodia theobromae），病原菌回接试验与病原叶病症一致，该病原菌最适生长温度为28℃、最适pH 值为5。石金巧等[30]对猕猴桃叶斑病防治进行药剂筛选试验，发现29%吡萘·嘧菌酯和36%喹啉·戊唑醇对该菌具有较强的抑制效果，半抑制浓度EC50值分别仅为0.182 6 和0.633 8 mg/L，田间防效分别为78.88%和77.94%，猕猴桃经2 种药剂处理后，果实外观品质和产量均有所提高。

2 猕猴桃细菌性病害防治研究进展

2.1 猕猴桃花腐病

猕猴桃花腐病是一种细菌性病害，主要危害猕猴桃花蕾以及盛花期各花器官，其次危害幼果和叶片，可引起大量落花、落果，还可造成小果和畸形果。有关花腐病的研究不多。意大利的Balestra 等[31]在枯萎的猕猴桃花蕾上分离鉴定出绿黄假单胞菌（Pseudomonas viridiflava）。陈听听等[32]从贵长猕猴桃发病花蕾中分离获得的病原菌为绿黄假单胞菌（P.viridiflava），同时采用中生菌素、氯溴异氰尿酸、乙蒜素、戊唑醇、噻霉酮、氢氧化铜、氟啶胺、多抗霉素、甲基硫菌灵等药剂进行抑菌试验，发现中生菌素对其具有最高抑菌活性，半抑制浓度（EC50值）仅为1.24 mg/kg。孟军政[33]在防治猕猴桃花腐病时发现，花蕾期喷施600～800 倍液的2%中生菌素、600～800 倍液的2%雷春霉素、800～1 000 倍液的2%叶枯唑可有效防治果园中的花腐病。张胜菊等[34]认为在猕猴桃休眠芽鳞片形成期（11 月上旬）喷施77%可湿性粉剂800 倍液，萌芽期喷施波尔多液，花蕾期喷施土霉素、春霉雷素、链霉素的800～1 000 倍液，可有效防治猕猴桃花腐病。

2.2 猕猴桃根癌病

猕猴桃根癌病是一种细菌性病害，主要危害猕猴桃的根部，发病后根际症状为根瘤，根瘤初生为乳白色，表面凹凸不平，后转为褐色至深褐色，组织木质化。目前，国内外对根腐病的研究不多，仅宋晓斌等[35]对猕猴桃根癌病原菌进行了分离鉴定，明确了其病原菌为根癌土壤杆菌（Agrobacterium tumefaciens），并发现该病害在碱性和黏重土壤中发病率高，酸性土壤不发病。张相文等[36]认为，病发严重时可剪除病灶处，并用5%菌毒清100 倍液+碧护5 000 倍液泡根30 min，再采用石硫合剂或50%甲基硫菌灵可湿性粉剂500 倍液，浇灌根部土壤进行杀菌消毒。该方法可有效抑制猕猴桃根癌病的发生。

2.3 猕猴桃溃疡病

猕猴桃溃疡病是目前无法根治的一种病害，只能预防，一旦植株患病至末期只能进行销毁。病菌主要侵染植株的茎秆和叶，植株感病后木质部造成局部溃疡、腐烂，严重时可环绕茎秆引起树体死亡。病菌对温度的影响较为敏感，15℃左右时，病原菌最适宜生长，当温度上升至25℃以上，该病害便受到抑制。该病的主要病原菌为丁香假单胞菌丁香致病 变 种（Pseudomonas syringaepv.syringae）[37]、 丁香假单胞菌死李致病变种（Pseudomonas syringaepv.morsprunorum）[38]和丁香假单胞菌猕猴桃致病变种（P.syringaepv.antinidiae，Psa）[39-40]。高蓬明等[41]发现20%溴硝醇、30%乙蒜素、80%代森锰锌等11 种农药杀菌剂对猕猴桃溃疡病具有不错的防治效果，其中20%溴硝醇1 000 倍液的病斑治愈率超过了90%。黄露等[42]发现0.3%四霉素水剂、72%硫酸链霉素、78%波尔·锰锌等6 种农药杀菌剂对Psa有不错的抑制效果，田间试验发现0.3%四霉素水剂的防效最高，为71.06%。欧志升等[43]采用喷雾法将20%细宝叶枯唑、20%噻唑锌和农用有机硅的混合液喷施于猕猴桃叶片、枝蔓、树干，一个月喷施4 次，对猕猴桃溃疡病的防效可达75.2%。燕金宜[44]从猕猴桃植株中分离得到了一种内生真菌Nigrosporasp.，其对Psa也有很好的抑制效果，抑菌圈直径达15 mm。崔丽红等[45]从根系内生菌中分离得到了3 种对Psa有拮抗作用的菌株，抑菌圈直径最高的可达14.5 mm。申哲等[46]发现gCLA4 菌株的粗提活性物质的抑菌效果非常显著；田间试验显示，在近一个月的时间里，它的100 倍稀释液对溃疡病的防治率高达64.9%。李晓莲等[47]发现砂蓝刺头提取物、沙打旺提取物、苦马豆提取物对溃疡病菌具有较好的抑制效果，且与叶枯唑复配后抑菌效果更佳，最小杀菌浓度（MBC 值）均为31.25 mg/mL，较单一的叶枯唑处理抑菌效果提高了50%。Ratanapo 等[48]发现桑叶提取物中的2 种有效物质N-羟乙酰神经氨酸MLL1 和MLL2 对丁香假单胞菌有明显抑制作用，其有效杀菌浓度为12.5 mmol/L。翟晨风[49]发现噻菌铜、春雷霉素、溃腐灵、大蒜油、禾奇正中药肥对猕猴桃溃疡病具有一定防治效果，其中效果最好是溃腐灵，防效达到了70%，春雷霉素和噻菌铜防治效果也较好，平均防效为59.5%，而大蒜油和禾奇正中药肥防治效果较弱，平均防效为48.3%。

3 展 望

3.1 大力发展中草药、生物制剂

化学农药的使用会影响植物的生长发育，并且容易造成环境的污染，消费者也担心残留的农药影响身体健康，但是目前化学农药仍旧是防治植物病虫害的主要手段。虽然近年来，人们越来越重视环境的保护和生物药剂、植物源药剂的研究，但确实存在着诸多问题有待解决。（1）增加对中草药植物的抑菌研究，最好建立明确的防治体系，探明哪些中草药对哪种病原菌有什么作用。（2）加强对中草药提取液中抑菌活性物质的研究，了解其抑菌机理，并通过结构化研究和分析等开发防治药剂。（3）加强对抑菌活性物质分离和提纯的研究，优化工艺条件，以便大规模生产。（4）加强活性物质的抑菌机理研究，从基因层次上为抑菌剂的研发提供充分的理论依据。（5）加强中药复配抑菌剂的研究与开发，扩大抑菌谱，以代替化学农药。

3.2 完善猕猴桃病害防治体系

（1）提高猕猴桃的种植管理水平。栽种抗病品种来降低患病风险，建立防风林或采用大棚栽培以控制病原菌传播。冬季及时清园、加强病虫害防控、清除果园残枝败叶、破坏病原菌的生长环境；加强肥水与修剪管理，多施有机肥、少打农药，改善果树生长环境，提高果树和果实的自身抗性等。（2）加强对猕猴桃溃疡病的监测。一旦发现猕猴桃溃疡病病株，需马上采取有效措施，控制病情传播。（3）系统研究病菌入侵和传播过程以及猕猴桃树体内的生理代谢变化，以便及时采取应对措施。（4）深入研究各种药剂防治猕猴桃溃疡病的作用机理。（5）研究抗病基因，利用基因拼接技术、基因克隆技术等培育新的抗病品种。