张友德，张甜甜，何建军，戴曹培

(安徽新宇生态产业股份有限公司，安徽 合肥 230000)

1 引言

城市景观水体作为具有景观观赏性功能的水域，与居民生活密切相关。城市景观水体的富营养化在影响水体观赏价值的同时，也威胁周边居民的身心健康。根据调查研究[1，2]，城市景观水体富营养化可概括为内源污染和外源污染两个方面的原因。

(1)内源污染：①水体流动性差，多处于静止或缓流的“死水”状态，自净能力降低，容易出现温度分层，复氧能力弱，水温升高，亏氧问题严重[3]；②水体生物链不健全，生物多样性不够，未建立完整的生态系统体系；③沉积底泥中氮、磷的释放。

(2)外源污染：①生态补水量少，枯水期更甚，水体置换速度慢，水体更新周期长且补水水质较差，总体水量减少；②水循环系统使用率不高，再生水的不达标排放；城市雨污分流不彻底不完善，雨水混合污水排入水体，增大水体营养负荷；③城市景观乔木和植物凋落枯萎的树叶落入水体，腐败后进入底泥影响水体；④空气污染物的沉降；⑤其他人为原因[4，5]。

在富营养化水生态系统中，沉水植物的重建是生态恢复过程中的关键措施，近年来，国内外学者关于沉水植物对富营养化水体的净化机理及影响因素进行了大量的实验研究工作，本文对这些研究进行了归纳和总结，以期发现研究存在的问题和不足，为富营养化水体水生态系统重建的研究提供参考方向。

2 沉水植物对水体的净化机理

沉水植物改善水质的作用机制可概括为3方面： ①吸收、分泌与竞争作用：表现为沉水植物的同化作用、沉降吸附以及分泌具有抑制作用的化感物质等； ②生境改善作用：表现为对水中的DO、pH值、SS等要素的改变； ③生物载体作用：表现为作为微生物载体，建立附植生物群落的沉水植物生物膜系统[6～8]。

2.1 吸收、分泌与竞争作用

2.1.1 对氮磷营养盐的去除

沉水植物在生长过程中，可通过根、茎、叶吸收水体及底泥中的氮、磷，控制营养盐浓度，抑制底泥沉积物中营养物质的释放，在满足自身生长要求的基础上改善水下富氧条件，从而净化水质[9]。

任文君等[10]研究认为：不同种类沉水植物对水中氮磷的去除方式不同，基本表现为3种情况：①金鱼藻等以同化作用(植物吸收)为主，其根系叶片等器官从水体和底泥中吸收大量影响物质，植物体内的含量增加；这类植物具有抗逆能力强，生物量大的特点[11]，更易于发生光合作用，水中DO浓度升高，有利于氨氮发生硝化作用转化为硝酸盐，水体中的硝酸盐的浓度增加，利于沉水植物吸收更多的氮，TN浓度下降；②梅花藻、马来眼子菜和穗状狐尾藻等以沉降吸附为主，去除TN量占水体TN去除量的50%左右，去除TP量占水体TP去除量的80%左右；③轮叶黑藻和苦草等则表现为TN以同化作用去除为主，TP以沉降吸附去除为主。

对于营养盐，研究发现沉水植物直接吸收量较小，但部分沉水植物会分泌助凝物质，能吸附沉降水中的悬浮颗粒，而且根茎向底泥输送氧气，在根区和远离根区的底泥中形成有氧和厌氧环境，改变底泥的氧化还原状态，促进磷酸盐向底质的吸附转移，促使三态氮在底泥微生物的硝化与反硝化作用下相互转化而除去[12]。

2.1.2 对藻类等浮游植物的抑制作用

(1)浮游藻类。研究表明，黑藻及金鱼藻两种沉水植物均能够强烈抑制两种浮游藻类蛋白核小球藻和斜生栅藻的生长。黑藻还能够显著地抑制铜绿微囊藻的生长，分泌出一种抑藻物质，从而降低藻细胞生长量。损伤细胞结构，使得叶绿素含量下降，影响光合作用。苦草对蛋白核小球藻和铜绿微囊藻抑制作用强烈，在室内和室外等条件下，表现出对水中TN和TP的明显去除效果。可见，沉水植物能通过释放化感抑藻物质影响浮游植物的生长，起到降低浮游植物生物量的作用。然而，化感物质并不完全是抑制作用，可能抑制几种或某一类藻类的生长，而对其他藻类没有抑制作用或者有促进作用；对同一种藻类不同浓度下产生的作用也可能不同[15]。

在富营养水体中，沉水植物与浮游藻类间存在着复杂而强烈的竞争，不仅因为各自的遗传特性，而且在一定程度上受到外界因子的影响，如光照、营养、水体温度等。沉水植物能从底泥获取营养盐具有相对优势，浮游藻类占据光照最佳生态位，而在两者都比较充足的情况下，生化抑制效应则起到重要作用。其他浮游植物与藻类的情况类似[9]。

(2)附生藻类。研究发现，狐尾藻可通过分泌化感物质，减少叶片表面磷的释放量，降低附着藻的磷元素来源，限制附着藻的生长；水蕴草和伊乐藻可以通过化感作用抑制附着蓝藻的生长，进而限制附着藻生物膜的形成，促进叶片表面对光照和营养盐的吸收。

综上，沉水植物对藻类的抑制作用主要体现在3个方面：①化感作用，化感物质(脂肪酸类、酚酸类、生物碱类等)主要是破坏藻类光合作用、改变氧化酶活性和损害细胞膜结构[16]来改变藻类的生理作用，化感物质具有特异性、专一性和选择性抑藻作用，对浮游藻类的抑制效果强于对附生藻类；②竞争作用，沉水植物利用生态位、发达根系等特点在吸收氮磷营养盐、无机碳等要素上占据优势，限制藻类生长；③沉水植物群落与浮游动物群落结构、种群数量维持动态平衡关系，利用基本生物操纵的原理实现对浮游植物及附生藻类等植物的控制，有利于维持水体的清水状态。

2.2 生境改善作用

2.2.1 悬浮物的去除

沉水植物对水中悬浮物有以下几个方面的作用：①密集的枝叶对水体中悬浮物起到阻挡和吸附作用，茎叶作为悬浮物的捕获器，能够促进沉降；②沉水植物能够起到稳定水流，降低水体流速，减缓风力，减少水生生物扰动的作用，并且通过根部固定沉积物，抑制沉积物再悬浮，降低磷和营养盐的释放[17]；③不同沉水植物对水体水动力特性的影响也不同，沉水植物对悬浮物沉积和沉积物再悬浮存在物种特异性差异。研究表明，沉水植物叶片呈轮生细碎状或茎干分枝更有利于截留水体中的细颗粒物；沉水植物生物量越高，在一定范围内抑制水体中沉积物再悬浮就越有效[18]。

沉水植物通过对水中悬浮物的去除以及对沉积物再悬浮的抑制作用，提高了水体透明度，同时改善水体光照条件，促进水体中植物的光合作用，从而达到提高水质的作用。悬浮物的沉降还能起到降低水体COD的作用[19]。

2.2.2 改变pH值、溶解氧等

沉水植物通过光合作用调节水体中的DO、pH值及无机碳(无机碳形式由pH值调控)的形态和含量，释放到水体中的O2可提高沉积物表层氧化还原电位(Eh)，促进氨氮挥发，加速水体和沉积物中磷的沉淀，抑制结合态磷的释放[20]。

沉水植物根系分泌的H+或有机酸导致根际周边沉积物pH值降低，致使沉积物中吸附的磷被溶解，进而释放到上覆水中，促进沉水植物对营养盐的吸收和利用。王立志等[21]的研究表明沉水植物可通过提高上覆水中DO、Eh值和pH值及沉积物Eh值的方式影响磷在沉水植物和上覆水间的迁移和转化。

2.2.3 改善底泥基质

苦草可以显著改善底泥的氧化还原环境，提高底泥氧化还原电位Eh，改善底泥恶臭现象，降低底泥含水率，有效抑制底泥沉积物再悬浮，改善水质状况。陶理等[22]研究认为，沉水植物吸收和富集底泥重金属的关键在于根系作用，不同沉水植物对于富集的重金属的累积位置不同，根据重金属富集在根部和叶片的不同在收割时需进行重点考虑。由此可知，沉水植物可通过根系作用于底泥，起到底泥原位修复的作用，进而改善水质。

2.3 生物载体作用——附植生物群落的协同作用

由藻类、细菌、真菌、原生动物、甲壳动物等有机群体及一些无机颗粒(主要是碳酸钙)构成的附植生物群落附着在大型沉水植物的叶片表面，组成了沉水植物-附植生物复合体或者称为沉水植物系统。

郑小燕等[14]认为沉水植物的茎叶可作为微生物群落生长繁衍形成生物膜的基底，促进水中氮磷营养盐的去除，这体现出沉水植物与微生物的协同作用[23～25]。附着的微生物群落在生物膜内部形成厌氧环境，对沉水植物的光照获取、气体扩散和营养物质吸收产生一定阻碍，影响了沉水植物的光合作用，限制了沉水植物生长，但部分微生物能抑制对水生植物有害微生物的生长，间接促进沉水植物的生长，且有研究表明水生植物-根系微生物组成的生态体系对总氮、总磷都有良好的去除效果[26]。附生菌群也有促进沉水植物吸收和代谢重金属的作用。自然条件下，附植生物群落和沉水植物之间存在着既共生又竞争的相互关系，沉水植物自身的生理特征(叶片形态、叶片释放物及叶片更新速率)对附植生物群落的组成结构有着显著的影响。

目前，附植生物群落与外界环境及其他生物群落相互作用的研究尚不成熟，对沉水植物的化感抑藻作用等过程及机理的研究仍存在分歧，这些研究对于如何利用沉水植物-附植生物复合体即沉水植物系统更好的改善水质起到至关重要的作用。

根据大量研究表明，不同种类的沉水植物对水体中污染物的净化效果是不同的，即使同种沉水植物表现出的净化能力，在不同的研究背景和试验条件下也不同。沉水植物在水体净化的过程中存在自身条件、环境条件及其他水生生物间相互作用的影响，对水质的处理效果是多种因素综合作用下产生的净化效果。

3 沉水植物净化水体的影响因素

3.1 性状特征

3.1.1 种植密度

植物的生长空间和资源分配受密度的影响，许多研究表明在密度增长的情况下植物种群会产生种内抑制或自疏效应，在密度较小的情况下植物种群内部还可能出现自密效应。张萌等[27]和王永阳等[28]的实验分析也基本验证了这一点，穗花狐尾藻单株个体生长时初始密度较高，其生长会受到显著的抑制。高初始密度下，穗花狐尾藻和伊乐藻种群产生了较强的种内抑制效应。由此可知，沉水植物的种植密度对其生长有显著的影响，研究表明[23]，种植密度对植物个体光照、营养等方面产生影响从而形成逆境胁迫效应，影响沉水植物化感物质的分泌，进而影响水质净化过程。

3.1.2 生物量

Annica等[12]研究表明，水草的覆盖度(生物量)增加比水草的种类增加，更有助于也更快的提高净化效果。沉水植物地面生物量与N、P营养盐的吸收速率呈显著正相关。丁玲等[30]的研究发现，实验中植物生物量对氮、磷营养盐的去除效果呈明显的正相关，即在进水浓度相近的情况下，生物量越高，净化效果越好。

3.1.3 叶片形状

在水环境、营养、光照等综合因素影响下，沉水植物的叶片通常会发育成非常薄的条形、卵圆形、丝状或羽毛状，Liu Han等[31]研究表明，苦草等扁平叶型沉水植物在光合作用上更有优势，拥有叶绿素荧光参数等光合性状更大；而穗花狐尾藻等针叶型沉水植物则会有较高的植株氮磷比。根据分析表明，沉水植物的分布深度是影响扁平叶型沉水植物功能性状的关键因子，而水质是影响针叶型沉水植物功能性状的关键因子。此外，扁平叶型在改善水下光场及水质方面表现较佳。

3.2 生长基质

张国庆等[32]研究发现改良湖库底泥时，添加生物炭材料可改善苦草的生长环境，促进苦草的生长。但是生物炭含量过高则会对苦草的根组织产生负面影响。适量的碎石、矿石可以改变基质松软的结构，从而更有效地固着苦草的根部，其中矿石还可以为苦草生长提供一些微量元素，但是如果碎石、矿石含量过高，会让基质原本充足的营养环境变得相对贫瘠，苦草的生长也会受限。可见，改良底泥基质与沉水植物生长之间存在相互促进与制约的作用，应不断在实践中加以尝试和探究，建立有利的水质净化环境。

3.3 不同水体条件

3.3.1 水质条件

梁玉婷等[33]实验结果显示，三种水生植物在不同浓度的氮磷中均具有比较好的去除能力，在较高氮含量的水体中对TN、TP而言去除能力显著提高，在磷含量较高的水体中金鱼藻的去除能力显著强于另外两种水生植物。丁玲[30]等的试验中水中氮磷的去除率在一定程度上受到水中氮磷浓度的影响，植物对营养物质的去除率在进水浓度高的条件下，也相对较高。

不同pH值环境的水体对沉水植物净化过程也有影响。pH值对苦草和狐尾藻等沉水植物对铵态氮和硝态氮的吸收图显著影响。苦草更适合弱碱或弱酸条件的水体，吸收效率高于中性水体；狐尾藻则更适合中性水体的处理。

无机碳的浓度及形态、pH值及总碱度控制水中无机碳的形态转换，对沉水植物的生长产生影响，从而影响净化过程，即发生无机碳胁迫和碱胁迫[34]。

3.3.2 光照及水位

(1)光照。光照是沉水植物生长的重要因素，也是光合作用的核心，不同种类的沉水植物对光照的响应不同。林超等[35]的研究分析，表明低光照(15%自然光)会显著抑制苦草、眼子菜、狐尾藻等植物的生长，金鱼藻比较比较耐低光，过强光照反而抑制其生长，即光抑制现象；黑藻耐受弱光能力较强。而在菹草生长的后期，一定程度的弱光反而起到促进其光合效率的作用，进而延缓菹草衰老。

(2)水位。水位主要通过光照(光衰减)、水压、养分等因素来影响沉水植物的生长。不同季节的最高或最低水位的持续时间以及单位时间水位波动的幅度均会对沉水植物产生一定的影响。有研究表明，短期的水位降低可以大幅提高沉水植物的物种丰富度，水位降低一定程度上会提高水体透明度，为沉水植物提供更多光照等；不规律的水位变化会破坏水生植物的适应性，进而影响其生长繁殖。夏季暴雨突发的高水位就可能导致沉水植物萌芽生长受限。王永阳等[28]研究认为湿地生态工程中沉水植物定植后可适当降低水位促进植物群落的恢复和生长。

其他水质条件如温度、水体浊度、透明度等因素，与水位、悬浮物等相关因素密切相关，对沉水植物净化过程的影响也类似。沉水植物的化感抑藻作用在其收到较大的营养或光照等竞争压力下表现更明显，逆境胁迫除直接影响化感物质的产生和分泌外，还能使植物产生的化感物质含量发生变化。高密度种植下植物分泌物增多很可能就是植物在空间、光照和营养等资源的获得量减少后的防御行为[23]。

3.4 水生动植物间的相互作用

3.4.1 种间互作

物种间相互作用，一般主要包括竞争和促进两个方面。植物物种间的竞争作用，通过竞争排斥在群落构建中起主导作用，而促进作用则通过改善微环境条件来促进其他物种的定植和生长。当物种间为相同生长型，种间表现为竞争；在选择沉水植物物种时，应该根据生长型进行搭配，避免相同生长型的物种因生态位的重叠而相互竞争，降低恢复的效果。物种间的相互作用与营养梯度有关，当营养浓度较高时，种间互作表现为强烈的竞争效应，即为胁迫梯度假说[36]；植物物种分泌的化感物质之间往往还有协同、联合促进等相互作用，即互惠假说。根据研究，沉水植物间可能还存在互补作用，即生长期和衰亡期的耦合作用。王立志等[21]研究认为菹草具备消减黑藻所释放磷的能力，可作为冷暖种交替控制水体富营养化的备选物种。马月等[37]研究发现，菹草衰亡和金鱼藻生长耦合作用对改善水质效果明显。因此在用于水质改善的沉水植物选种时可考虑沉水植物间的相互作用进行搭配种植，适时收割成熟植物，避免植物衰亡期的二次污染问题。

3.4.2 组合群落

研究表明，当沉水植物丰富度达到3种物种以上时，能够显著改善水质指标和水体透明度，因为物种丰富度越高，对资源的利用更高效，对环境抗干扰能力也越强，进而促进生态系统的稳定。Annica等[12]研究发现，增加不同沉水植物群落，比增加挺水植物、浮叶植物群落的净化效果更有效。因为挺水植物与沉水植物在自身特性上存在显著差别，其对N、P的营养动力学不同，摄取部位也不同。不同植物群落分泌的化感物质还具有复合效应，多种化感物质混合后，会产生复合效应[15]。由挺水植物、沉水植物、浮叶植物和漂浮植物这些植物组成的群落可能比单由挺(沉)水植物或两类植物组成的群落的生态功能更完善，处理能力更好。李欢等[38]研究认为由不同挺水植物和沉水植物组成的混合群落，对水体中总氮和总磷的去除能力也存在差异，筛选出不同环境条件最为适宜，处理效果最好的组合群落也是未来研究的方向之一。沉水植物和挺水、浮生植物等的分布方式和配置层次等对水质的影响也可作为下一步探索的方向。

3.4.3 牧食作用

(1)螺类。螺类的直接影响主要通过加速水体营养盐循环产生，间接影响则通过刮食植物茎叶表层的藻类产生。螺类在生长过程中会刮食沉水植物附生藻类和细菌，提高其吸收营养物质和光合效应；螺类的分泌物和排泄物，也有可能增加水体中营养物质的浓度。研究表明螺类取食着生藻类，降低了后者与宿主植物间的营养及光竞争而对宿主植物有利。宿主植物除提供螺类食物资源(着生藻类)外，也为螺类提供了逃避捕食者的避难所、产卵基质以及到达水-气界面的通道。

(2)鱼虾类。草鱼、鳊、鲫都能有效抑制沉水植物的竞争者水绵的生长，但在沉水植物建设初期，可能会发生鱼类啃咬植物根系和出芽的情况，为促进沉水植物群落结构的快速形成，建议在初期去除水体中草食性鱼类和底层鱼类，以减少鱼类对沉水植物的摄食及对沉积物的扰动。当系统趋于稳定时，适当放养肉食性鱼类和少量杂食性鱼类，结合生物操纵原理，进行水生态系统构建，使生态系统中的上行效应和下行效应得以发挥，从而进一步加强系统的稳定性。

4 研究展望

沉水植物在生态修复和构建水生态系统功能中具有重要作用，多年来，关于沉水植物净化水质的研究集中在不同种类沉水植物对水体净化效果的比较分析上，对净化机制的研究也取得一定的进展，但目前多数生态修复技术都采用复合型水生植物群落恢复生态系统的清水稳态，因此对选育沉水植物优先级或先锋种、构建附植生物群落和组合群落的研究将是未来的研究重点。