邱贵兰 林向梅 李红梅 何立群 李燕 赵后娟 杜林 李晓叶 马孝玲 吴元奇 唐海涛

(1.四川农业大学玉米研究所，四川 成都 610066；2.四川省农业科学院作物研究所，四川 成都 610066；3.景洪市种子管理站，云南 景洪 666100；4.西双版纳傣族自治州农业科学研究所，云南 景洪 666100)

玉米是由生长在墨西哥西南部一种类似玉米植物(大刍草)进化而来的，大约九千年前大刍草开始向玉米进化。在玉米进化过程中，玉米穗、粒和株型等植株农艺性状有较大改变，如籽粒外硬壳消失、硬度降低，更容易碾磨等。在最初的驯化后，玉米经历了有意识和无意识选择的改良过程，适应不同的农业生态和文化环境，并满足人类的需求。

作物改良至今已有一百多年的历史，通过改良，作物具有了更多的优良性状、拥有了更优良的遗传背景。但仍有一些优良等位基因在作物改良过程中没有得到很好的利用。作物群体改良是通过田间选择鉴定、人工控制授粉、自由开放授粉、不同血缘种质揉合等育种方法，打破基因之间的连锁，提高改良群体内人类或适应环境所需基因和基因型频率。通过作物群体改良，提高群体内优良基因的频率，进而增加群体内优良基因充足的几率。

1 玉米群体改良的现状

1.1 国外玉米群体改良的成就

近年来，随着群体改良技术的快速发展，由群体内改良扩展到群体间改良。美国和国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)在玉米群体改良方面的研究取得了良好效果。Johnson E C等[1]在墨西哥3个地点对热带玉米群体进行全同胞轮回选择，2a后，株高从282cm下降到179cm，广义遗传力约为0.84，产量适宜密度由48000株·hm-2增加到64000株·hm-2，每周期增产2.1%。利用依阿华硬秆综合种(BSSS)原始群体育成B14、B8自交系，以及利用依阿华硬秆综合种BSSS不同改良世代群体选育出一大批优异的自交系，如BSSS C5和C6分别培育出B73、B76自交系等，进而组合成大量优异的玉米自交系，助力美国玉米产业得到发展优化，同时遗传基础丰富、杂种优势群清晰的BSSS，与另一个杂种优势群Lancaster针对各自的优点与不足，组成杂种优势模式，为玉米群体的改良与利用奠定了坚实的基础[2]。

1.2 我国玉米群体改良的成效

我国对玉米群体改良的研究起步相对较晚，20世纪70年代在李竞雄先生带领下才开始了群体改良工作。20世纪90年代以来，我国陆续从CIMMYT、泰国、巴西等地引进、改良了Pob32、Pob43、Pob45、Suwan、Tuxpeno、Tuson等一大批温带、优质、热带、亚热带群体材料。同时在群体改良的实践和理论研究等方面取得了一定的进展。经过不断研究，我国已经选育出一些优良群体，如瑞德群、中综系列、陕综系列、辽综系列(辽旅综)等20多个群体；从中也选育一批具有优良性状的自交系，如吉921、中自02、豫28、武126等[3]。

祝云芳等[4]用Suwan1群体和Mo17自交系杂交，通过测验种半同胞家系选择，选择5轮后选育玉米自交系QB446，其具有出穗粗、产量高、配合力高、抗病性强以及籽粒品质好等特点。并且与2017年自交系QB445获得授权。到目前为止，利用QB446自交系育成并通过审定的玉米杂交种有8个，QB446已成为我国南方玉米育种和生产应用的骨干自交系。除此之外，一些育种家不断对群体改良的方法进行实践研究，创新了玉米群体改良方法。总之，群体改良对我国玉米育种至关重要。

2 我国玉米群体改良方法创新和实践

2.1 群体内改良

2.1.1 混合选择创新

混合选择法是从基础群体中选择优良植株，然后将种子混合成新群体，次年混合种植。该方法具有容易控制、操作简单、省时、省力又有效的特点。最常用的方法为控制双亲混合选择，即通过人工套袋控制雌雄配子，选择目标植株。杨宇昕[5]采用控制双亲混合选择法对Pop32进行改良，改良后C0世代到C5世代其开花期提前13.2d。唐娟[6]将2个不同群体的生育期性状抽丝期、散粉期，2个株型性状株高和穗位高作为一个直接选择性状，经过5轮控制双亲混合选择，2个群体均取得了显著的改良效果。

2.1.2 穗行选择法创新

目前，群体改良方法应用最多的是穗行选择法。穗行选择法属于半同胞选择法，Lonnquist从基础材料群体中选出果穗，每个穗行单独种植，并在后代家系中筛选种质，创新了穗行选择法——改良穗行选择法[7]。穗行选择法在每轮的改良工作中不需要对基础材料进行杂交组合的组配，保留了能够改良配合力的优点，并且明显缩短了选择周期，遗传方差下降相对缓慢，保持了各轮群体丰富的遗传变异。黄开健[8]以热带玉米群体Suwan1为基础材料，用改良穗行选择法进行改良，经过2轮改良后的Suwan1群体产量每周期获得量提高6.22%；而且改良后群体穗长、行粒数、穗位均取得良好的效果，平均每轮分别增益4.81%、2.25%、5.11%，抽雄期增益2.22%。

2.1.3 S1选择法创新

1962年，Genter和Alexander[9]首次提出了S1选择法，S1选择法能有效地淘汰群体中隐性不良基因、减轻近交衰退程度，提高群体和自交S1的产量、群体的一般配合力，从群体中选出农艺性状好、产量高的自交系。但是其遗传方差大幅度下降，选择周期又较长，3季才能完成1轮选择。针对S1选择法的缺点，彭泽斌等[10]于1988年提出了改良S1选择法，并运用改良S1选择法对“中综3号”进行3轮改良，改良后遗传方差仅下降20.8%，并且第3轮开始遗传方差下降的趋势变得缓慢，仅减少0.4%，一般配合力从C0的-45.15增加到C3的44.95。S1选择法保留了S1选择法的主要优点，弥补了S1选择法遗传方差下降过快的不足、大大缩短了选择周期。但是改良SI后代选择法亦有缺点，不能对改良后代进行测交，对改良群体的特殊配合力效果有限。1991年彭泽斌等[11]将半同胞选择同Sl选择法结合，提出了改良MS1-HS联合家系(简称MS1-HS)选择法。并以“中综4号”为基础材料，通过MS1与MS1-HS 2种方法比较改良效果，结果表明，MS1-HS既保留了改良S1后代选择的优点，又把HS法对群体配合力改良的特殊效果融合进来。有效地改良群体S1产量，提高群体的配合力。

2.1.4 半同胞轮回选择

半同胞轮回选择法是玉米群体改良方法中研究最深入、应用最广泛的一种方法，虽然其周期较长规模较大，容易纯合，遗传方差下降也快，但是可有效地改良群体的配合力。因此适用于提高群体配合力。党德宣等[12]对“运轮1号”进行半同胞轮回选择改良，改良后的群体株高、穗位、茎腐病均下降，产量增益7.7%。郭文辉等[13]发现，半同胞轮回选择法能够使2个群体平均每轮的产量增益达到4.6%与2.4%，由2个群体组配出的杂交种的平均遗传增益可达每轮5.9%，2个群体的配合力也得到了改良。

2.1.5 全同胞轮回选择

全同胞轮回选择是从原始群体中部选择具有良好表型的单株成对杂交，产生全同胞家系，第2年根据全同胞家系的产量比较，选出10%优良组合种植在隔离区随机交配，产生下一轮的改良群体。适合用于特殊配合力的鉴定和选择。M Singh等[14]用简化全同胞轮回选择对多穗行玉米进行4轮改良，平均每轮籽粒获得量增加5%。何川[15]用全同胞轮回选择法，对组建的温热群体进行了轮回选择，平均每轮产量获得量为6.4%，倒伏率也明显下降，平均每轮增益达5.6%。

2.2 群体间改良

相互轮回选择是Comstock等[16]提出的一种群体间改良程序，是一种系统的杂交性能选择方法，即在群体杂交性能的基础上选择2个群体并进行改良。全同胞相互轮回选择和半同胞相互轮回选择是群体间改良最常用的方法。全同胞相互轮回选择利用显性、超显性或伪超显性基因作用来改善群体杂交。Odhiambo等运用全同胞相互轮回选择对群体进行5个周期的选择，选择后杂种优势为16%；经过8个周期的选择，产量贡献率为42%。李秀诗等[17]将通过半同胞相互轮回选择法获得的“苏兰1号”、“墨瑞1号”及“苏兰1号”和“墨瑞1号”改良群体为试验材料，在不同环境下研究鉴定其表型，研究发现，“苏兰1号”、“墨瑞1号”株高和穗位高的变异系数降低。

相互轮回选择在增加杂种优势方面占据优势，为杂种优势带来了大量遗传增益。通过相互轮回选择改良的群体能选出自身产量高、配合力高并且符合杂种优势模式的自交系。相互轮回选择方法不仅在杂合子比纯合子的适应度高、某一基因受不同位点上别的基因抑制而不能表达时，是有效的改良方法，而且对利用加性效应也同样有效。当前，我国已形成了杂种优势群，具备全面采用相互轮回选择的条件[18]。

3 玉米群体改良的发展趋势

玉米作为原产于热带的物种，其遗传变异极其丰富，遗传基础广泛。但到目前为止，还有许多优良基因有待被更好的利用。如何开发和利用这批潜在的、有较大育种价值的基因或区段，对于生产环境稳定性、气候变化所带来的病虫害的改变，增强抗病、抗逆的性能，提高现代品种重要基因的多样性水平,是当前和未来作物遗传改良所面临的问题[19]。

在现代生物技术快速发展的时代，分子育种进一步为作物群体改良的发展提供理论基础及技术手段。利用分子标记辅助育种技术对群体进行定向选择和改良目标性状，积累一定有利基因位点后，进行单倍体育种，获得性状优良的纯系，将几个纯系构建成群体，进行群体改良，渐进适应性种植驯化，扩大基因重组，得到优良的群体。利用单倍体育种技术，结合分子标记辅助选择，在提高改良群体表型轮回选择的基础上，将加快群体的改良和利用。