罗创福，李万年，邓冬莲，杜 旭，杨 梅，梁燕芳

(1.广西壮族自治区国有七坡林场，广西 南宁 530031；2.广西大学林学院，广西 南宁 530004)

修枝是现代森林培育中一个重要的无节良材培育措施[1]，功能主要反映在将目标树培育为干型通直的木材[2-3]，通过人为去除林木下层枯枝、病枝、消耗枝、竞争枝及密集枝等，保留营养枝，在某种程度上可以缓解林木间的竞争作用，同时也改变了各器官之间的营养物质分配、运输及消耗过程.修枝后的林分冠层结构发生变化，从而改变了森林空间环境、林下气候、通风透光状况、土壤肥力，不仅可以促进林木生长，还可以改变同化物的运输与分配，增加树干圆满度，对减轻旱灾和防止枯梢均能起一定作用[4].国内、外学者对修枝的研究包括修枝强度、修枝季节、修枝方式等对林木生长[5]、生理代谢[6]、病虫害[7]、土壤理化性质[8]、土壤微生物代谢活动[9]、林分光环境[10]、干形生长[11]及林内景观美景度[12]等方面的影响.

针叶树种落叶分解缓慢，容易在土壤表层积累，形成大量的酸性粗腐殖质，而阔叶树与针叶树混交可以增加林分凋落物量，加快林分养分循环，提高土壤养分的有效转化率，改善土壤质量[15]；同时，可以合理利用林内空间和光环境，极大改善林木的生长环境，促进根系生长，维持林分持续生产力[16].红锥(Castanopsishystrix)是壳斗科(Fagaceae)锥属常绿阔叶树种，是热带、亚热带地区生长速度较快的乡土阔叶珍贵用材和用途广泛的大径级优良树种[13]；马尾松(Pinusmassoniana)是松科(Pinaceae)松属树种，是我国南亚热带综合利用程度最高的乡土针叶树种之一[14].红锥和马尾松均为用材树种，二者混交可以充分利用地力，获得较高的生产力；同时，两者又都是阳性树种，种间矛盾和竞争出现较早，因此，需要通过修枝调节混交林林分光环境，减少竞争枝，实现林内空间和光照资源互补，突出种间互利作用和生态系统可持续生产力[17].本文通过探讨不同修枝强度对混交林中红锥与马尾松林木生长及林分光环境的影响，筛选各树种最适修枝强度，为构建合理的林分结构、形成良好干形、培育无节良材、提高红锥-马尾松混交林林分质量提供技术参考.

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地在广西南宁市西南部的国有七坡林场(22°12′N，108°04′E)，位于北回归线以南，属南亚热带季风气候，夏季湿润多雨，年平均气温21.5 ℃，年均降雨量可达1 300 mm，平均相对湿度79.0%.试验林地海拔260～270 m，坡度21°～25°.

1.2 材料与方法

试验林地为红锥-马尾松混交林，2011年4月植苗造林，造林密度1 665株/hm2，株行距2 m×3 m，红锥与马尾松混交比例为1∶2，行间混交.2017年3月进行人工修枝抚育，对样地内每株树木进行编号标记.修枝前林分内红锥、马尾松的平均树高和胸径分别为7.5 m和7.8 cm、5.9 m和7.5 cm.采用单因素随机区组设计，设置4种修枝处理：不修枝和修掉树高1/3、1/2、2/3以下的枝条，分别记为T0、T1、T2、T3.每个修枝处理设置3个重复样地，样地面积为20 m×20 m，共计12块样地.

1.3 林木生长调查

2019年3月，调查样地内林木生长及林分环境.对胸径大于5.0 cm的林木进行每木检尺，测定胸径、树高、枝下高和冠幅.冠幅采用东西、南北方向冠径的平均值.

采用平均标准木法和恒重法测定林木生物量.在各样地内分别选取1株红锥和1株马尾松作为标准木，从树干基部伐倒后测定树干、树枝、树叶的鲜重和全重.取各器官的部分鲜样称重后带回实验室，立即放入烘箱，在105 ℃下杀青30 min，调整温度至85 ℃烘干至恒重，测定各组分干物质量，计算林木生物量.

1.4 林分光环境调查

在各样地内按照对角线原则设置5个测量点(1个对角线交叉点和4个角)，利用LAI-2000冠层分析仪采集林分内光学影像，测定林分内的叶面积指数(LAI)、平均叶倾角(MLA)和林分透光率(SLT)，每个点重复测量3次.

1.5 数据统计与分析

采用Excel 2010处理红锥-马尾松混交林林木生长及林分光环境数据，利用SPSS 20.0中的单因素方差分析(One-Way ANOVA)和多重比较检验(Duncan)进行差异显著性分析(α=0.05)，并对各指标进行相关性分析.根据“马尾松二元立木材积表”“阔叶树二元立木材积表”计算每个处理的平均单株材积(V)：

V(红锥)=0.667 054×10-4×D1.847 954 50×H0.966 575 09，

V(马尾松)=0.714 265 437×10-4×D1.867 010×H0.901 463 2，

式中：D为胸高1.3 m处的直径；H为树高.

2 结果与分析

2.1 不同修枝强度对林分生长的影响

不同修枝强度下的林分生长情况见图1.由图1可见：修枝2 a后，红锥的平均树高、胸径和单株材积均随着修枝强度的增大而增加，其中，平均树高、胸径在不同处理间差异显著(P<0.05，下同)，表现为T3>T2>T1>T0；单株材积在T3和T2处理间差异不显著.与T0处理相比，T1、T2、T3下红锥的平均树高分别增长6.90%、8.99%、12.32%；平均胸径分别增长11.16%、14.48%、18.23%；单株材积由T0时的0.030 m3增加至T3时的0.044 m3；平均冠幅表现为T0>T1>T2>T3，即随着修枝强度的增大平均冠幅显著减小.

马尾松的平均树高、胸径和单株材积起初随着修枝强度的增大而增加，在T2处理下达到最大值，分别为8.30 m、11.46 cm、0.046 m3，分别比T0增长了13.70%、10.62%、34.62%，表现为T2>T1>T3>T0，T3处理平均树高、胸径、单株材积均有所下降；平均冠幅生长量随着修枝强度的增大而显著增加，表现为T3>T2>T1>T0.

不同小写字母表示同一树种、不同修枝处理间差异显著(P<0.05).图1 不同修枝强度下林分生长差异Fig.1 Growth difference of stands under different pruning intensities

2.2 不同修枝强度对林分地上部分生物量的影响

不同修枝强度下地上部分各器官的生物量及其占比见表1.由表1可知：修枝2 a后，红锥的树干生物量及其占比、地上总生物量随着修枝强度的增大而增加，树干生物量和地上总生物量在T3处理下最高，分别比T0处理增加了25.64%、5.92%；树枝、树叶生物量及其占比随着修枝强度的增大显著减小，从T0到T3，树枝生物量降低了23.21%，树叶生物量降低了25.34%.

表1 不同修枝强度下地上部分各器官生物量及其占比Tab.1 Biomass proportion of aboveground organs under different pruning intensities

马尾松的树干生物量及其占比随修枝强度的增大呈现出先增加后下降的趋势，且不同处理间差异显著；地上总生物量随着修枝强度的增大而下降，T1和T2处理显著高于T3处理；树枝、树叶生物量及其占比呈现出显著下降的趋势.与红锥不同，虽然马尾松在T3处理下树干生物量占比最高，但地上总生物量却最低，甚至小于不修枝，说明高强度修枝对马尾松的干物质积累产生了明显的抑制作用.

2.3 不同修枝强度对林分光环境的影响

不同修枝强度下林分光环境差异见图2.叶倾角和林分平均透光率的变化规律表现一致，均为T3>T2>T1>T0，修枝显著增大了叶倾角和林分平均透光率.从T0处理到T3处理，叶倾角从64.27°增加到76.25°，增幅为18.64%；透光率从7.51%增加到16.81%，增幅为55.32%.随着修枝强度的增大，叶倾角增幅加大，林分平均透光率增幅逐渐变小.叶面积指数表现为T0>T1>T2>T3，修枝显著降低了叶面积指数.

不同小写字母表示同一树种、不同修枝处理间差异显著(P<0.05).图2 不同修枝强度下林分光环境差异Fig.2 Difference of light environment under different pruning intensities

2.4 修枝强度、林分生长和光环境间的相关性

修枝后红锥、马尾松的生长与生物量、光环境的相关性见表2、表3.由表2、表3可见：修枝强度与两个树种的枝下高、平均叶倾角、透光率呈极显著正相关；与树枝生物量、树叶生物量、叶面积指数呈极显著负相关.修枝强度与红锥的树高、胸径、单株材积、树干生物量呈极显著正相关，与马尾松相关不显著.此外，修枝强度与红锥的冠幅呈极显著负相关，与马尾松呈极显著正相关.

表2 修枝后红锥的生长与生物量、光环境的相关性Tab.2 Correlation between growth and biomass of C.hystrix and light environment after pruning

表3 修枝后马尾松的生长与生物量、光环境的相关性Tab.3 Correlation between growth and biomass of P.massoniana and light environment after pruning

修枝后红锥的树高、胸径、枝下高、单株材积与树干生物量、MLA、SLT呈极显著正相关，与树枝生物量、树叶生物量、LAI呈极显著负相关；冠幅与树干生物量、MLA、SLT呈极显著负相关，与树枝生物量、树叶的生物量、LAI呈极显著正相关.马尾松的树高、单株材积与树干生物量呈极显著正相关，与SLT呈显著正相关；胸径与树干生物量呈极显著正相关；枝下高、冠幅与树枝生物量、树叶生物量、LAI呈极显著负相关，与MLA、SLT呈极显著正相关.总体来看，修枝后马尾松的生长指标与光环境指标的相关程度不如红锥，表明修枝抚育对红锥生长的影响大于马尾松.

3 结论与讨论

在红锥与马尾松比例为1∶2、林龄为8 a的混交林中，两个树种的生长、生物量对不同强度修枝处理的响应有显著差异.进行不同强度修枝后，树冠下部受光条件差的老枝、枯死枝等被大量清除，改变了红锥-马尾松混交林的林分冠层结构，明显增大了林内光照分布范围，释放出的林内空间更有利于树木生长发育.随着修枝强度加大，混交林林分的叶面积指数降低，平均叶倾角和林分透光率随之增大，提高了光能利用率，使两个树种的平均树高、胸径和单株材积均显著增加.

修枝能修除妨碍林木主干生长的竞争枝、徒长枝和大侧枝等，促进了红锥、马尾松树干生物量和地上总生物量的积累，达到了“控侧枝促主轴”的目的，而修枝对两个树种的树枝、树叶生物量积累均起了抑制作用.与修枝至树高的1/3、1/2处相比，强度修枝(修至2/3树高)会降低马尾松的树高、胸径、材积生长量和生物量积累，但有利于冠幅发育.

修枝强度要因不同树种而异.红锥、马尾松分别在各自2/3、1/2树高的修枝强度下生长表现最好.红锥和马尾松均为阳性树种，但在幼林时期，红锥的生长速度及树冠扩展面积明显大于马尾松而成为优势木，减少了马尾松的受光面积，降低了光合产物的积累，减缓了生长而成为被压木，所以在混交林中需考虑不同树种、年龄、立地和树冠发育程度等情况分别确定各树种的修枝强度，在最大程度上增加林木干物质积累，提高林分生产力.

3.1 修枝对林分生长及生物量的影响

修枝产生的林内空间会导致红锥和马尾松之间新一轮的竞争，这种竞争促进了树高生长以获取更多的光照[18].由于生物学特性，幼树时期红锥的树高生长占据优势，始终高于马尾松.树木需要向树干提供更多的光合产物来维持树高生长，而维持足够多的叶面积状态是获得大量光合产物、促进生物量积累的主要策略之一.红锥是阔叶速生树种，树叶浓密，本研究中随着修枝强度的加大，红锥叶面积能维持在较佳状态，平均胸径、树干生物量及其占比、单株材积在不断增加，在T3修枝处理(修掉树高2/3以下的枝条)下达到最大；马尾松树枝平展或斜展，树冠宽塔形或伞形，在T2修枝处理(修掉树高1/2以下的枝条)下的叶面积达到最佳状态，光能在冠层内的分布和利用较高，上述各指标在T3处理下有所下降.两个树种的树枝、树叶生物量及其在地上部分的占比均随着修枝强度的增大而减小，适当修枝虽然减少了光合同化面积，但同化物的分配以树干为重点，有利于提高林分的经济系数，体现了树木同化器官之间的补偿机制[19].

在侧向生长上，红锥的冠幅随着修枝强度的增大而不断减小，而马尾松的冠幅则显著增加，由此猜测，在树高生长上受压的马尾松产生了侧向发展的生存策略.国外有学者就修枝对火炬松(Pinustaeda)的影响研究发现，当树冠的长度和宽度因修枝而缩减时，在未来1～2 a内，其留存树冠的侧枝将会迅速向四周生长，以最大程度减轻修枝的负面效应[20]；凌继华[21]对油松(PinustabulaeformisCarr.)在不同修枝强度下生长的变化研究发现，修枝强度为1/3时树高和胸径的生长量均达到最大，当修枝强度增加到2/3时树高和胸径生长量都降低很多，甚至低于不修枝.这些研究结果与本研究中修枝抚育后马尾松的表现相似，说明适度修枝可以刺激红锥的高生长和马尾松的侧枝生长，增加受光面积，进而增加光合产物和地上生物量的积累，但是过高强度的修枝会对马尾松的生长产生明显的抑制作用.

3.2 修枝对林分光环境的影响

在热带森林微环境因子中，光是变化最为剧烈的因子，存在着高度的空间异质性[22-23].叶面积指数是描述森林冠层结构的重要指标之一，直接影响到达地面的辐射强度[24-25]；透光率在一定程度上反映植物冠层的光截获能力[26]；叶倾角影响林木速生[27].本研究中，红锥和马尾松的光环境指数对不同修枝强度响应一致：随着修枝强度的增大，两个树种的平均叶倾角、透光率显著增大，叶面积指数显著减小，符合一般情况下叶面积指数与透光率呈负相关的规律[28]，以及随着修枝强度的增大，透光率亦显著增大的规律[3，29].采用适宜的修枝强度，去除红锥和马尾松林木下层枯枝、病枝及消耗枝后，大幅减小了叶片总面积；同时，修枝改变了红锥和马尾松的枝叶分布，影响了红锥-马尾松针阔混交林林分冠层结构的空间分布格局，极大改善了林木的生长空间，提高了林内光辐射范围，对光环境产生重要影响，增加了光合同化产物.

3.3 修枝强度与林分生长、光环境的相关性

通过对修枝强度与红锥和马尾松生长及林分光环境的相关性分析发现，两个树种修枝强度与枝下高、平均叶倾角、透光率均呈极显著正相关，与树枝生物量、树叶生物量、叶面积指数呈极显著负相关；红锥的树高、胸径、单株材积及生物量等在修枝后仍能表现出积极响应，与修枝强度呈极显著正相关，而与马尾松相关性不显著.由此说明，修枝措施与红锥生长发育的联系比马尾松更为紧密，对红锥的生长促进效果更佳.两个树种虽然都是阳性树种，但红锥作为适应范围较广的阔叶树种，其塔形冠层结构侧枝较多且圆满，冠层长度较大；马尾松伞形的冠层轮枝数比红锥少，冠层长度较小，所以高强度修枝在剪除了红锥多余消耗枝的同时也减少了马尾松的有效光合枝.本研究中的两个树种对同一修枝强度的适应性不同，尤其是强度过高时修枝更有利于上层树种而对下层树种产生不利影响.因此，培育上锥下松的复层混交林，在修枝时应根据两树种的生物学、生态学及光环境特性灵活确定有利于每一树种的修枝强度.戴俊等[30]发现，上锥下杉的培育方式可使下层杉木和上层红锥的平均树高和胸径高于丰产标准；王倩等[31]也指出，红锥-马尾松混交造林模式能明显提高林分生产力.本研究中，与不修枝相比，修枝使两个树种单株材积生长量和地上总生物量均有明显提高，并且材积和生物量之间呈极显著正相关，可见，树干生物量和地上生物量的增加对材积增长有明显贡献.

本研究探讨了修枝2 a后红锥-马尾松混交林各树种的生长和林分光环境的变化，但修枝效果的监测时间较短，在两个树种混交林主伐利用前，还需进一步监测和评价修枝对提高木材材质、林木生长量的作用，以期为优化混交林培育技术、提高林分经营水平提供技术参考.