唐 都，邓永强，李 健，谭 雄

（四川省阳平种牛场，四川 洪雅 620360）

次级性状是指除主要生产性状（产奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等）外的那些对生产效益没有直接影响的性状。有学者将其按作用分为四类：繁殖性状、体型性状、健康性状和生产效率性状［1］。因次级性状与生产性状间，次级性状相互间的关系较为复杂，既有拮抗作用又有协同作用［2］，且对生产效益存在间接影响，所以经常将其纳入育种规划，以便制定育种规划更科学均衡。本文主要通过分析已有文献资料讨论次级性状在育种规划中的重要性。

1 牛育种规划中综合选择指数的应用

在育种中，牛只的很多性状都是有经济意义的，但从育种学上考虑，随着目标性状数量的增加，每个性状的遗传进展会降低，且育种统计的计算量会呈指数级上升。因此育种规划中只能选择一定数量的目标性状，这就需要对不同性状的经济价值进行比较。为更加定量化确定不同性状的价值，常对各目标性状进行适当的经济加权后得到综合育种值。多数国家在牛的育种工作中根据不同的育种需求制定了不同的综合选择指数。虽然不同选择指数只匹配各国特定的牛群体系及生产要素，互相比较意义不大，但分析各国综合选择指数中次级性状的相对重要性占比，可以得出各国在牛只育种中对部分次级性状的重视程度及其变化规律。

2 次级性状在西门塔尔牛育种规划中的重要性

在西门塔尔牛发展较好的欧洲等地，在育种中选择的主要依据都是基于经济效益的综合选择指数和外貌体型评定。根据对2001 年和2006年欧洲7 国西门塔尔牛选择指数结构的分析，在综合选择指数中各目标性状分为乳用性状、肉用性状、体型性状和功能性性状四大类［3］。其中功能性性状包含使用年限、繁殖力、产犊难易度、体细胞数、泌乳速度等［4］，均为次级性状。德国2001年西门塔尔牛选择指数结构中，乳用性状占42%、肉用性状占21%、功能性性状占37%，而到了2006 年该三类性状占比变为38%、16%、46%，乳用、肉用性状占比下降，功能性性状占比明显上升。同样根据2014 年动物科学国际研讨会上发表的研究成果，瑞士、法国、奥地利、斯洛文尼亚等在西门塔尔牛育种规划中都把重点放在了功能性性状上，并特别强调了延长使用寿命和生产年限的问题，这些国家的功能性性状和体型外貌评分的相对重要性之和分别占总综合选择指数的50%、49%、46%和45%。

在占全世界登记西门塔尔牛总数50%的欧洲，各国纷纷降低乳用性状的权重，提高功能性性状的权重已成为一个大的发展趋势。这反映出牛群选育规划已开始重视非直接的经济性状即次级性状的发展现状［3］。细化到具体的部分次级性状，比如牛奶收购加工企业将健康性状中的体细胞数作为衡量牛奶质量的一项指标；奥地利于2010 年将全生命周期产奶量列为乳肉兼用型西门塔尔牛的繁育目标之一；在体型性状方面，针对中国西门塔尔牛现有育种目标进行的线性体型评分转换正在实践中进一步检验［5］等。

3 分析与小结

牛只的主生产性状（产奶量、日增重、乳脂率、乳蛋白率等）近年来随着育种水平的提高在不断增加。据研究统计，2014年欧洲大多数国家第3 胎次西门塔尔牛的产奶量均在7 000 kg 以上。但遗传学理论认为，产奶量的遗传进展在一定时期会因为其遗传变异的减小或与产奶量相关的各性状间负遗传相关性的增强而达到极限［6］。当面对牛只主生产性能的提升空间越来越小的时候，增加牛只的使用寿命、增强体质和提高繁殖力等节约畜群更新成本、劳动成本和医药成本的重要性将逐渐凸显，由此产生的针对相应次级性状的选育也将在育种规划中占据越来越重要的地位。

另一方面研究显示，在西门塔尔牛育种规划中对综合选择指数的应用比单一性状的选择更实用，可以更快地提高西门塔尔牛的生产水平，加快群体遗传进展，提高经济效益［7］。相较于单一的乳用或肉用品种的性状选择而言，乳肉兼用型西门塔尔牛在选育中综合考虑多个性状的经济效益更高。这进一步增加了次级性状被列入育种综合选择指数的必要性。

目前，制约次级性状在选育工作中应用的不利因素主要包括两个方面：一是次级性状的遗传力普遍较低，受环境因素影响很大，对其进行直接选择不能获得明显的遗传进展；二是次级性状与生产性状间及次级性状相互间的关系较为复杂，既有拮抗作用又有协同作用，对一个次级性状的选择可能影响其他的性状。对于第一点不利因素，现阶段的解决方法是找到次级性状的指示性状，希望通过指示性状间接选择需要的次级性状，或者模仿线性体型评分，将部分次级性状进行线性评定。对第二点不利因素的主要解决方式是根据实际需求分阶段确定优先选择的次级性状，达到最终较好的选择效果。目前，我国育种者对牛次级性状的研究较少，且主要针对奶牛，对兼用型牛尤其是中国西门搭尔牛的研究就更少。相信随着人们对次级性状研究的深入，必将为西门塔尔牛育种工作带来新的突破。