穆心愿 夏来坤 谷利敏 张凤启 张君 丁勇 齐建双 唐保军 赵发欣 邢健伟

摘要：【目的】明确花期不同程度干旱胁迫对夏玉米花后干物质运转的影响机制，為夏玉米抗旱栽培提供理论依据。【方法】于2018—2019年在人工控水条件下，以干旱敏感型品种伟科702（WK702）和耐旱型品种郑单958（ZD958）为供试材料，于玉米花期设4个干旱胁迫处理，分别为CK（对照，全生育期正常灌水）、T1（花前干旱胁迫）、T2（花后干旱胁迫）和T3（花期连续干旱胁迫），探究花期不同程度干旱胁迫对玉米植株形态、叶面积指数、花后干物质积累分配及运转和籽粒产量的影响。【结果】花前干旱胁迫能抑制株高、穗位高、茎粗和叶面积的生长，而花后干旱胁迫的影响较小，但生育后期叶面积指数下降幅度较大。花期干旱胁迫不仅显著降低夏玉米花后干物质积累量（P<0.05，下同），还抑制茎叶等营养器官干物质向籽粒的运转，降低干物质运转量、运转率及其对籽粒产量的贡献率，使成熟期干物质在籽粒中的分配比例减少。花前干旱胁迫对夏玉米穗长、穗粗、穗粒数和百粒重等穗部性状的影响大于花后干旱胁迫。花期干旱胁迫导致夏玉米籽粒产量显著下降，其中花期连续干旱胁迫籽粒产量降幅最大，花前干旱胁迫籽粒产量降幅大于花后干旱胁迫;ZD958在T1、T2和T3处理下的籽粒产量分别比对照下降20.1%、15.6%和35.9%，WK702分别比对照降低32.3%、19.3%和51.3%。【结论】花期干旱胁迫在不同程度上影响夏玉米的植株形态、有效光合面积、花后干物质积累与运转等，导致夏玉米产量显著降低，对干旱敏感型品种WK702花后干物质积累与运转的抑制高于耐旱型品种ZD958。

关键词： 花期干旱胁迫;夏玉米;干物质积累、分配与运转;产量

中图分类号： S513.01                             文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2021）04-0931-11

Effects of drought stress during flowering on post-flowering dry matter accumulation and transfer and yield of

different maize cultivars

MU Xin-yuan， XIA Lai-kun*， GU Li-min， ZHANG Feng-qi， ZHANG Jun， DING Yong，

QI Jian-shuang， TANG Bao-jun， ZHAO Fa-xin， XING Jian-wei

（Cereal Institute， Henan Academy of Agricultural Sciences/Henan Provincial Key Laboratory of Maize Biology，Zhengzhou  450002， China）

Abstract：【Objective】To analyze the influence mechanism of drought stress during flowering on post-flowering dry matter accumulation and transfer and yield of summer maize， and provide reference for summer maize drought resistant cultivation. 【Method】Conducted a field study under a rain exclusion shelter from 2018 to 2019，investigated the effects of drought stress during flowering stages on plant morphology，leaf area index，dry matter accumulation and distribution after flowering and grain yield of maize. Two maize cultivars（ZD958，a drought-tolerant cultivar，and WK702，a drought-sensitive cultivar） were subjected to four drought stress treatments respectively，including CK（control， well watered during the whole growth period），T1（drought stress before flowering），T2（drought stress after flowering），and T3（drought stress during flowering）. 【Result】The results showed that drought stress before flowering inhibited the growth of plant height，ear height，stem diameter and leaf area，while drought stress after flowering had less effect on plant height，ear height，stem diameter and leaf area，but had greater effect on the decline of leaf area index in later growth period. Drought stress during flowering not only significantly reduced the dry matter accumulation（P<0.05， the same below），but also inhibited the transport of dry matter from vegetative organs such as stems and leaves to grains，reduced the transport amount and transportrate of dry matter from vegetative organs as well as their contribution rate to grain yield，thus reducing the proportion of dry matter distribution in grains at the maturity stage. The effect of drought stress before flowering on ear length，ear dia-meter，grain number per ear and 100-grain weight in summer maize was greater than that of drought stress after flowering. Drought stress during flowering significantly reduced grain yield of summer maize. Decline in grain yield was the largest under drought stress during flowering， the decline in grain yield under drought stress before flowering  was larger than drought stress after flowering . Compared with the control，the grain yield of T1，T2 and T3 in drought-tolerant cultivar ZD958 were 20.1%，15.6% and 35.9%，respectively，while were 32.3%，19.3% and 51.3% in drought-sensitive cultivar WK702，respectively. 【Conclusion】Drought stress during flowering affects plant morphology，effective photosynthetic area， dry matter accumulation and transport of summer maize after flowering to various extents，which causes significant decrease of maize yield.  The inhibition of dry matter accumulation and transport after flowering in drought-sensitive cultivar WK702 is significantly higher than that in drought-resistant cultivar ZD958.

Key words： drought stress during flowering; summer maize; dry matter accumulation，distribution and transfer;yield

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFD0301101）; Henan Natural Science Foundation（182300410072）; Project of Corn Industry Technology System Construction in Henan（S2015-02-04）

0 引言

【研究意義】旱灾是我国农业主要的自然灾害，具有发生频率高、范围广、强度大及季节性强等特点。黄淮海是我国夏玉米主产区之一，由于年降雨量少且时空分布不均衡，玉米生长季常发生不同程度的干旱灾害，制约着该地区玉米单产的持续提升（吴霞等，2019;Liu et al.，2020a）。花期是玉米的水分临界期，此时干旱胁迫严重影响玉米的吐丝和散粉，降低结实率而造成减产（李英等，2017）。因此，研究花期干旱胁迫对夏玉米干物质生产特别是花后干物质运转的影响机制，对丰富玉米抗旱栽培理论及指导黄淮海地区夏玉米减灾稳产具有重要意义。【前人研究进展】玉米是高耗水作物，对干旱胁迫较敏感，受旱后减产幅度可达20%～80%，甚至绝收（张仁和等，2012;程倩等，2020）。玉米受干旱胁迫的影响程度因受旱轻重、持续时间及生育进程的不同而存在差异，持续时间越长，受旱越重，对玉米生长的影响越大（任丽雯等，2016）。前人研究表明，任何生育时期发生干旱胁迫均会导致玉米减产，但抽雄吐丝期受旱减产幅度最大，其次是灌浆期，再次是拔节期，而苗期和成熟期受干旱影响最小（白向历等，2009;郭子锋等，2011）。拔节期至抽雄期是玉米营养生长和生殖生长的并进时期，植株生理代谢活动旺盛，需水量大，此期干旱胁迫易造成雌雄穗发育不良，叶片早衰，最终导致结实率低，产量大幅下降（程倩等，2020;贾双杰等，2020）。抽雄吐丝期是玉米的水分临界期，干旱胁迫可导致雌雄花期不调，花丝受精能力下降，影响果穗结实率、籽粒败育率及饱满程度，最终限制产量增加（李英等，2017）。玉米产量的形成与植株物质生产能力密切相关，表现为干物质的积累及其在各器官中的分配和转移，因此干物质积累是获得籽粒产量的物质基础;在一定范围内，干物质积累越多，籽粒产量也就越高（陈国平，1994;Liu et al.，2020b）。玉米籽粒产量大部分来自花后叶片光合产物的积累，还有一小部分来自于营养体的干物质运转（黄智鸿等，2007）。干旱胁迫不仅导致玉米干物质积累量降低，还阻碍花后各营养器官干物质向籽粒的运转（齐伟等，2009）。干旱胁迫发生阶段、干旱程度及持续时间均不同程度地影响玉米花后干物质积累及运转特性，且不同耐旱性品种对干旱胁迫的响应程度或机制存在明显差异（张仁和等，2012;袁闯等，2019;程倩等，2020;贾双杰等，2020）。【本研究切入点】虽然关于干旱胁迫影响玉米生长发育及干物质积累运转的研究已有涉及，但花期阶段性干旱胁迫对不同耐旱性玉米品种生育后期干物质积累动态及运转的影响鲜见系统报道。【拟解决的关键问题】在人工控水条件下，以本课题组前期筛选出的耐旱性差异明显的2个玉米品种为试验材料，于玉米花期设不同控水处理，探究花期不同程度干旱胁迫对玉米植株形态、叶面积指数、花后干物质积累分配运转及籽粒产量的影响，以揭示花期干旱胁迫对夏玉米花后干物质运转的影响机制，为玉米抗旱栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试材料为本课题组前期筛选获得的干旱敏感型品种伟科702（WK702）和耐旱型品种郑单958（ZD958）。

1. 2 试验地概况

试验于2018—2019年在河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地（河南原阳，东经113°42′，北纬35°01′，海拔63.40 m）进行。试验地所在区域多年平均气温14.5 ℃，降水量549.9 mm，日照时数1925.1 h，无霜期220 d，属于暖温带大陆性季风型气候。常年种植制度为冬小麦—夏玉米一年两熟轮作制。试验设在可控移动抗旱棚内，池栽，池内土壤为潮土，0～40 cm平均土壤容重为1.37 g/cm3，田间持水量为25.6%。0～20 cm土层土壤基本养分状况：全氮含量1.21 g/kg，全磷含量0.81 g/kg，全钾含量19.13 g/kg，碱解氮含量53.26 mg/kg，有效磷含量81.49 mg/kg，速效钾含量236.91 mg/kg，有机质含量9.75 g/kg。

1. 3 试验方法

试验设品种和花期干旱胁迫2个因素，采用裂区设计，品种为主区，花期干旱胁迫为副区。花期干旱胁迫设4个处理，分别为对照（CK：整个生育期供水充足，维持土壤相对含水量为75%±5%）、花前干旱胁迫（T1：10叶期开始控水，持续不灌水直至抽雄期，然后复水至CK水平）、花后干旱胁迫（T2：抽雄期开始控水，持续不灌水直至灌浆期，然后复水至CK水平）和花期连续干旱胁迫（T3：10叶期开始控水，持续不灌水直至灌浆期，然后复水至CK水平）。开始控水时，将需控水处理小区的土壤水分含量调整至CK水平，即土壤相对含水量为75%±5%。

试验池长3.2 m、宽2.4 m、深2.0 m，每池种植玉米4行，行距60 cm，种植密度4500株/667 m2。每池为1个小区，每处理组合设3次重复。氮肥（纯N，225 kg/ha）为尿素，以4∶6的比例分别于3叶期和9叶期开沟施入（9叶期施肥在干旱处理前施入，CK同期），磷肥（P2O5，90 kg/ha）、钾肥（K2O，120 kg/ha）随第一次施尿素时全部施入，其余管理措施同一般高产大田。

1. 4 测定项目及方法

1. 4. 1 株高、穗位高和茎粗 于玉米灌浆期每小区选择代表性植株5株，用尺子量取株高和穗位高，用游标卡尺量取茎粗。

1. 4. 2 叶面积指数 于玉米吐丝期、灌浆期、蜡熟期和成熟期，每小区选择长势均匀一致的5株植株，用长宽系数法测量各处理植株单株绿叶面积，计算叶面积指数（LAI）。

LAI = 0.75×ρ×[i=1mj=1n（Lij×Wij）m]

式中，0.75为玉米叶面积的矫正系数，ρ为种植密度（株/m2），m为测量株数，n为单株总叶片数，[Lij]为第i株玉米的第j片叶片的长度（m），[Wij]为第i株玉米的第j片叶片的最大宽度（m）。

1. 4. 3 干物质积累量、分配及运转 于玉米吐丝期、灌浆期、蜡熟期和成熟期，每处理选取3株有代表性、长势均匀一致植株，从地表割取地上部分，带回实验室，分器官105 ℃杀青30 min，75 ℃烘干后称重，计算各处理地上部干物质积累量及分配运转特性。干物质运转量（g/株）=营养器官最大干物质积累量?成熟期营养器官干物质积累量;干物质运转率（%）=（干物质运转量/营养器官最大干物质积累量）×100;干物质运转对籽粒贡献率（%）=干物质运转量/成熟期籽粒干物质积累量×100。

1. 4. 4 籽粒产量及其构成因素 于玉米成熟期收获测产。每池选取中间2行收获全部果穗，并从中挑选出10穗有代表性的果穗，用于测定穗长、穗粗、秃尖长、穗粒数和百粒重，然后2行全部果穗进行脱粒，并按14%含水量折算籽粒产量。

1. 5 统计分析

采用Excel 2017进行试验数据整理，利用SPSS 23.0进行统计分析，并以Duncans新复极差法进行处理间显著性检验。

2 结果与分析

2. 1 花期干旱对不同玉米品种株高、穗位高和茎粗的影响

由图1可看出，不同时期干旱胁迫均使2个玉米品种的株高和穗位高降低、茎粗减小，其中以T3处理的降幅最大，其次是T1处理，T2处理的降幅较小且与CK差异不显著（P>0.05，下同）。结果表明（2年数据平均值，下同），与CK相比，T1处理下ZD958和WK702的株高分别降低6.9%和8.8%，穗位高分别降低3.6%和4.2%，茎粗分别减小2.9%和3.5%;T2处理下ZD958和WK702的株高分别降低1.2%和1.9%，穗位高分别降低1.0%和1.3%，茎粗分别减小0.4%和1.4%;T3处理下ZD958和WK702的株高分别降低10.2%和13.3%，穗位高分别降低7.1%和8.1%，茎粗分别减小5.5%和7.5%。可见，株高对花前干旱胁迫的敏感性高于穗位高和茎粗，花期连续干旱胁迫对WK702株高、穗位高和茎粗的影响大于ZD958。

2. 2 花期干旱对不同玉米品种叶片生长的影响

2. 2. 1 叶长和叶宽 由图2可知，T1和T3处理能明显降低2个玉米品种的平均叶长和平均叶宽，且WK702的降幅大于ZD958，而T2处理对2个玉米品种的平均叶长和平均叶宽影响较小。结果表明，与CK相比，T1处理下ZD958的平均叶长和平均叶宽分别降低2.8%和3.8%，WK702分别降低3.5%和4.5%;T2处理下ZD958的平均叶长和平均叶宽分别降低0.1%和0.4%，WK702分别降低0.2%和0.7%;T3处理下ZD958的平均叶长和平均叶宽分别降低5.8%和8.7%，WK702分别降低6.8%和10.5%。可见，玉米抽雄前形态建成期遇到干旱胁迫会引起玉米叶片形态的改变，造成叶长和叶宽降低，而玉米抽雄后因叶片形态基本建成，干旱胁迫对玉米叶长和叶宽的影响有限。

2. 2. 2 叶面积指数 由图3可看出，2个玉米品种吐丝后的叶面积指数均随生育进程呈逐渐降低的变化趋势，T1和T3处理能明显降低2个玉米品种的葉面积指数，而T2处理对吐丝期叶面积指数的影响较小，但加快生育后期叶片的衰老速率，缩短生育后期有效绿叶面积持续期。结果表明，与CK相比，ZD958在T1和T3处理下吐丝期的叶面积指数分别下降9.1%和12.2%，WK702吐丝期的叶面积指数分别下降10.6%和13.1%。花期干旱胁迫加快了玉米生育后期叶片的衰老速率，干旱胁迫处理下玉米生育后期叶面积指数下降速率总体上表现为：T3>T2>T1。与吐丝期相比，ZD958在CK、T1、T2和T3处理下成熟期叶面积指数分别下降14.9%、17.9%、23.2%和24.2%，WK702分别下降20.8%、21.6%、25.1%和26.1%。

2. 3 花期干旱对不同玉米品种干物质积累、分配与运转的影响

2. 3. 1 不同生育时期干物质积累量 由图4可知，2个玉米品种花后的干物质积累量均随生育进程呈逐渐增加趋势，至成熟期达最大值。花期干旱胁迫降低ZD958和WK702的干物质积累量，且随生育进程其差异变大。结果表明，2个玉米品种的干物质积累量均表现为CK>T2>T1>T3，说明花期连续干旱胁迫对玉米干物质积累量的影响最大，其次是花前干旱胁迫。与CK相比，ZD958和WK702吐丝期的干物质积累量在T1处理下分别降低14.0%和16.4%，T2处理下分别降低2.7%和4.7%，T3处理下分别降低13.4%和17.8%;ZD958和WK702成熟期的干物质积累量在T1处理下分别降低12.4%和22.6%，T2处理下分别降低6.3%和12.8%，T3处理下分别降低23.5%和30.2%。从吐丝期至成熟期的花后干物质积累量来看，T1处理下ZD958和WK702花后干物质积累量分别较CK降低9.6%和27.5%，T2处理下分别较CK降低7.4%和18.7%，T3处理下分别较CK降低27.5%和39.8%。由此可知，花前干旱胁迫对玉米花后干物质积累的影响大于花后干旱胁迫，且不同耐旱性品种间差异明显，花期干旱胁迫下耐旱型玉米品种较干旱敏感型玉米品种具有更强的花后干物质积累能力。

2. 3. 2 成熟期夏玉米不同器官干物质积累量及分配比例 由图5可看出，花期干旱胁迫程度越重，2个品种各器官干物质积累量下降越大，以致整株总干物质量降低，各器官干物质分配比例发生明显变化。花期干旱胁迫致使玉米成熟期籽粒干物质积累量降低，且花前干旱胁迫的降低幅度大于花后干旱胁迫，干旱敏感型品种WK702的降低幅度大于耐旱型品种ZD958。与CK相比，T1处理下ZD958和WK702成熟期籽粒干物质积累量分别降低22.6%和28.4%;T2处理下分别降低14.5%和15.9%;T3处理下分别降低32.1%和37.4%。此外，干旱胁迫愈严重，营养器官（茎鞘和叶片）的干物质分配比例愈大，而籽粒分配比例逐渐减小。ZD958的茎鞘和叶片干物质分配比例在T1处理下分别较CK增大16.2%和12.7%，T2处理下分别较CK增大5.7%和6.2%，T3处理下分别较CK增大18.6%和17.2%;WK702的茎鞘和叶片干物质分配比例在T1处理下分别较CK增大6.9%和25.7%，T2处理下分别较CK增大6.0%和20.6%，T3处理下分别较CK增大14.7%和23.1%。而ZD958在T1、T2和T3处理下的籽粒干物质分配比例分别较CK减少7.5%、2.6%和9.4%，WK702分别较CK减少7.6%、3.6%和10.6%。花期干旱胁迫处理下，ZD958营养器官（茎鞘和叶片）的干物质分配比例增幅和籽粒干物质分配比例降幅均小于WK702，说明干旱敏感型品种的干物质分配协调性对干旱胁迫的敏感程度大于耐旱型品种。

2. 3. 3 不同玉米品种花后茎鞘和叶片干物质积累动态变化 由图6可看出，2个玉米品种花后的茎鞘和叶片干物质积累量均随生育进程呈先升高后降低的单峰曲线变化趋势，于灌浆期达最大值。從花期干旱胁迫处理来看，吐丝期玉米茎鞘和叶片干物质积累量均表现为CK≈T2>T1≈T3，灌浆期和蜡熟期总体表现为CK>T2>T1>T3，而成熟期表现为T1、T2和T3处理与CK无显著差异。花期干旱胁迫使2个玉米品种茎鞘和叶片最大干物质积累量降低，其中T3处理降幅最大。花期干旱胁迫下不同耐旱性玉米品种茎鞘和叶片干物质积累量的降幅存在明显差异，干旱敏感型品种WK702的降幅大于耐旱型品种ZD958。与CK相比，ZD958和WK702在T1处理下茎鞘最大干物质积累量分别降低7.1%和18.1%，叶片最大干物质积累量分别降低5.1%和10.4%;T2处理下茎鞘最大干物质积累量分别降低7.8%和12.8%，叶片最大干物质积累量分别降低3.7%和4.9%;T3处理下茎鞘最大干物质积累量分别降低21.0%和24.8%，叶片最大干物质积累量分别降低16.7%和19.6%。

2. 3. 4 夏玉米营养器官干物质运转及其对籽粒产量贡献率 玉米生育后期营养器官中积累的干物质向生殖器官分配运转是籽粒形成的一个主要来源。由表1可知，花期干旱胁迫处理下2个玉米品种营养器官（茎鞘和叶片）干物质运转量较CK均有所下降，运转率也显著降低（P<0.05），使得营养器官干物质运转对籽粒产量贡献率降低，且T3处理的降幅最大。花期干旱胁迫下不同耐旱性玉米品种茎鞘和叶片干物质运转量、运转率及其对籽粒贡献率的降幅有明显差异，干旱敏感型品种WK702的降低幅度大于耐旱型品种ZD958。从茎鞘来看，与CK相比，T1处理下ZD958和WK702干物质运转量分别降低40.4%和57.8%，运转率分别降低36.4%和48.6%，对籽粒贡献率分别降低23.4%和41.1%;T2处理下干物质运转量分别降低33.7%和51.1%，运转率分别降低28.2%和44.9%，对籽粒贡献率分别降低22.7%和42.9%;T3处理下干物质运转量分别降低59.6%和81.1%，运转率分别降低49.5%和75.7%，对籽粒贡献率分别降低40.6%和69.6%。从叶片来看，与CK相比，T1处理下ZD958和WK702干物质运转量分别降低29.8%和45.3%，运转率分别降低26.3%和39.2%，对籽粒贡献率分别降低8.9%和23.7%;T2处理下的干物质运转量分别降低29.8%和45.3%，运转率分别降低27.4%和43.1%，对籽粒贡献率分别降低17.9%和35.6%;T3处理下的干物质运转量分别降低46.4%和77.9%，运转率分别降低36.9%和72.1%，对籽粒贡献率分别降低21.4%和64.4%。花期干旱胁迫下叶片干物质运转量、运转率及其对籽粒贡献率的降低程度小于茎鞘，ZD958的降幅小于WK702。

2. 4 花期干旱对不同玉米品种产量及产量构成因素的影响

由表2可知，玉米籽粒产量及产量构成因素受年份、品种和花期干旱胁迫处理的共同影响，其中花期干旱胁迫的影响最大。花期干旱胁迫致使2个玉米品种的穗长、穗粗、穗粒数、百粒重和籽粒产量降低，而秃尖长增加，且影响程度表现为：T3>T1>T2。2年的试验结果表明，与CK相比，T1处理下ZD958和WK702的籽粒产量分别降低20.1%和32.3%，穗长分别降低6.7%和7.5%，穗粗分别降低5.6%和3.4%，穗粒数分别降低11.7%和14.9%，百粒重分别降低1.3%和3.0%，而秃尖长是CK的6.3和3.3倍;T2处理下ZD958和WK702的籽粒产量分别降低15.6%和19.3%，穗长分别降低0.6%和4.0%，穗粗分别降低2.0%和0.4%，穗粒数分别降低3.7%和4.8%，百粒重分别降低1.1%和2.3%，而秃尖长是CK的1.8和2.1倍;T3处理下ZD958和WK702的籽粒产量分别降低35.9%和51.3%，穗长分别降低14.6%和18.4%，穗粗分别降低7.9%和6.1%，穗粒数分别降低20.1%和24.8%，百粒重分别降低5.1%和7.4%，而秃尖长是CK的9.7和4.2倍。花期干旱胁迫下玉米穗长变短，穗粗减小，秃尖长增加，穗粒数和百粒重下降。穗长对花期干旱胁迫的敏感性大于穗粗，穗粒数大于百粒重。耐旱型品种ZD958穗长、穗粒数、百粒重和籽粒产量受花期干旱胁迫的影响程度小于干旱敏感型品种WK702。

3 讨论

水分是影响作物生长发发育最重要的环境因素，水分亏缺减缓细胞分裂速率、抑制玉米植株节间伸长和叶面积增大，降低叶片生长速率，抑制蒸腾作用，平衡植物的水分利用（郭安红等，2004）。干旱胁迫降低了玉米叶片数，使叶片大小、比叶面积和叶面积指数不同程度降低，单株光合面积下降（袁玉清等，2008）。但不同生育时期的干旱胁迫对玉米株高和叶面积的影响程度存在明显差异，生育前期营养生长阶段干旱胁迫抑制株高、叶面积和茎粗的生长，且干旱愈严重，抑制作用愈强，而抽雄后干旱胁迫对株高、叶面积和茎粗等的影响有限（纪瑞鹏等，2012）。本研究发现，花前干旱胁迫抑制夏玉米的株高、穗位高和茎粗，限制叶长和叶宽的增加，降低玉米最大叶面积指数;而花后干旱胁迫虽然对株高、穗位高、茎粗和最大叶面积指数均无显著影响，但加快叶片后期衰老速率，缩短有效光合面积持续时间，与邱新强等（2013）的结果高度一致。此外，不同品种对花期干旱胁迫的反应不同，干旱胁迫下ZD958株高、穗位高、茎粗和最大叶面积指数的降幅小于WK702。前人研究认为，不同玉米品种（系）的植株形态和生长势对干旱胁迫的适应能力也不同，导致品种间耐旱性存在差异（贾双杰等，2020;赵小强等，2020），可能是ZD958较WK702更耐干旱的一个重要因素。

干物质积累是玉米籽粒产量形成的物质基础，而总干物质积累量和营养器官干物质向籽粒的运转决定着籽粒产量（陈国平，1994;Liu et al.，2020b），但干旱胁迫可导致玉米果穗发育异常，库强度降低，也可使叶绿素合成受阻，进一步限制光合速率，最终影响生物量的积累与分配（Song et al.，2018;贾双杰等，2020）。本研究中，花期干旱胁迫导致玉米总干物质积累量显著下降，且对籽粒干物质积累量的影响大于茎鞘和叶片等营养器官，表现为干物质向营养器官中的分配比例增加，而向籽粒中的运转积累减少。此外，花期干旱胁迫造成玉米花后最大茎鞘和叶片干物质积累量降低，进而导致各营养器官干物质向籽粒运转量、运转率和贡献率均显著降低，但耐旱型玉米品种ZD958的降幅小于干旱敏感型玉米品种WK702。干旱胁迫下，花后具有较高的干物质积累能力及较强的营养器官中贮藏物质向籽粒运转能力，可能是耐旱型玉米品种较干旱敏感型玉米品种具有较强物质积累优势和产量优势的重要特征。

干旱胁迫下玉米叶片功能受阻，物质生产能力下降，并使干物质分配到雌穗的比例降低，导致玉米穗长变短、穗粗减小、秃尖长度增加、穗粒数和百粒重降低，进而导致籽粒产量显著下降（白向历等，2009;Wang et al.，2019;程倩等，2020;贾双杰等，2020）。不同生育期不同程度干旱胁迫对玉米籽粒产量及其构成因素的影響也不同，各生育阶段干旱均引起产量显著下降，尤其是抽雄期，且干旱愈严重，产量降幅越大（肖俊夫等，2011）。本研究结果显示，玉米花期干旱胁迫可使玉米穗长和穗粗减小，秃尖长增加，穗粒数和百粒重下降，从而导致籽粒产量显著降低。3个干旱胁迫处理中，花期连续干旱胁迫处理的玉米穗部性状变化最大，籽粒产量下降幅度最大。花前干旱胁迫对夏玉米穗长、穗粗、穗粒数和百粒重等穗部性状的影响程度大于花后干旱胁迫。在各穗部性状中，受花期干旱胁迫影响最大的是穗粒数。耐旱型玉米品种在花期干旱胁迫下仍保持着较高的物质生产能力，从而保证籽粒的正常灌浆。

4 结论

夏玉米株高、穗位高、茎粗和最大叶面积指数受花前干旱胁迫的影响较大，受花后干旱胁迫的影响较小。花期干旱胁迫不仅显著降低夏玉米花后干物质积累量，还抑制茎叶等营养器官干物质向籽粒的运转，降低营养器官干物质运转量、运转率及其对籽粒产量贡献率，使成熟期干物质在籽粒中的分配比例减少，造成玉米穗长和穗粗减小、秃尖长增加、穗粒数和百粒重下降，从而导致籽粒产量显著降低。3个干旱胁迫处理中，玉米籽粒产量降幅依次为花期连续干旱胁迫处理>花前干旱胁迫处理>花后干旱胁迫处理。花期干旱胁迫对夏玉米植株形态、叶面积指数、花后干物质积累与运转、穗部性状及籽粒产量的影响因品种耐旱性不同而异，耐旱型品种ZD958的下降幅度明显小于干旱敏感型品种WK702。

参考文献：

白向历，孙世贤，杨国航，刘明，张振平，齐华. 2009. 不同生育时期水分胁迫对玉米产量及生长发育的影响[J]. 玉米科学，17（2）：60-63. [Bai X L，Sun S X，Yang G H，Liu M，Zhang Z P，Qi H. 2009. Effect of water stress on maize yield during different growing stages[J]. Journal of Maize Sciences，17（2）：60-63.]

陈国平. 1994. 玉米的干物质生产与分配[J]. 玉米科学，2（1）：48-53. [Chen G P. 1994. The dry matter production and transportation of maize[J]. Journal of Maize Sciences，2（1）：48-53.]

程倩，任丽雯，丁文魁，王鹤龄，杨华，李兴宇. 2020. 不同发育阶段干旱胁迫对玉米株高、果穗性状及产量的影响[J]. 中国农学通报，36（9）：19-23. doi：10.11924/j.issn.1000-6850.casb18110092. [Cheng Q，Ren L W，Ding W K，Wang H L，Yang H，Li X Y. 2020. Drought stress affects height，ear characteristics and yield of maize at different growth stages[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，36（9）：19-23.]

郭安红，刘庚山，任三学，安顺清，阳园燕. 2004. 玉米根、茎、叶中脱落酸含量和产量形成对土壤干旱的响应[J]. 作物学报，30（9）：888-893. [Gao A H，Liu G S，Ren S X，An S Q，Yang Y Y. 2004. The response of yield formation and abscisic acid content in root，stem，and leaf of maize to soil drying[J]. Acta Agronomica Sinica，30（9）：888-893.]

郭子锋，龚道枝，郝卫平，梅旭荣，栗雨勤，柳斌辉. 2011. 不同生育期玉米干旱-复水补偿效应的品种差异研究[J]. 玉米科学，19（4）：84-88. doi：10.13597/j.cnki.maize.scien-ce.2011.04.031. [Guo Z F，Gong D Z，Hao W P，Mei X R，Li Y Q，Liu B H. 2011. Study on compensation of maize varieties under drought stress and re-watering in different growth stages[J]. Journal of Maize Sciences，19（4）：84-88.]

黄智鸿，王思远，包岩，梁煊赫，孙刚，申林，曹洋，吴春胜. 2007. 超高产玉米品种干物质积累与分配特点的研究[J]. 玉米科学，15（3）：95-98. [Huang Z H，Wang S Y，Bao Y，Liang X H，Sun G，Shen L，Cao Y，Wu C S. 2007. Studies on dry matter accumulation and distributive characteristic in super high-yield maize[J]. Journal of Maize Sciences，15（3）：95-98.]

纪瑞鹏，车宇胜，朱永宁，梁涛，冯锐，于文颖，张玉书. 2012. 干旱对东北春玉米生长发育和产量的影响[J]. 应用生态学报，23（11）：3021-3026. doi：10.13287/j.1001-9332. 2012.0455. [Ji R P，Che Y S，Zhu Y N，Liang T，Feng R，Yu W Y，Zhang Y S. 2012. Impacts of drought stress on the growth and development and grain yield of spring maize in Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，23（11）：3021-3026.]

賈双杰，李红伟，江艳平，赵国强，王和洲，杨慎骄，杨青华，郭家萌，邵瑞鑫. 2020. 干旱胁迫对玉米叶片光合特性和穗发育特征的影响[J]. 生态学报，40（3）：854-863. doi：10.5846/stxb201811022371. [Jia S J，Li H W，Jiang Y P，Zhao G Q，Wang H Z，Yang S J，Yang Q H，Guo J M，Shao R X. 2020. Effects of drought on photosynthesis and ear development characteristics of maize[J]. Acta Ecolo-gica Sinica，40（3）：854-863.]

李英，王鹤龄，蒋菊芳，丁文魁，刘海燕. 2017. 不同水分处理对春玉米水分动态和株高的影响[J]. 中国农学通报，33（27）：1-7. doi：10.11924/j.issn.1000-6850.casb16110054. [Li Y，Wang H L，Jiang J F，Ding W K，Liu H Y. 2017. Effects of different water treatments on moisture dyna-mics and plant height of spring maize[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin，33（27）：1-7.]

齐伟，王空军，张吉旺，刘鹏，董树亭. 2009. 干旱对不同耐旱性玉米品种干物质及氮素积累分配的影响[J]. 山东农业科学，（7）：35-38. [Qi W，Wang K J，Zhang J W，Liu P，Dong S T. 2009. Effects of drought on dry matter and nitrogen accumulation and distribution of different drought-tolerant maize varieties[J]. Shandong Agricultural Scien-ces，（7）：35-38.]

邱新强，路振广，孟春红，杨静敬，刘祖贵，刘战东，肖俊夫. 2013. 土壤水分胁迫对夏玉米形态发育及水分利用效率的影响[J]. 灌溉排水学报，32（4）：79-83. [Qiu X Q，Lu Z G，Meng C H，Yang J J，Liu Z G，Liu Z D，Xiao J F. 2013. Effects of soil water stress on morphological deve-lopment and water use efficiency of summer maize[J]. Journal of Irrigation and Drainage，32（4）：79-83.]

任丽雯，王兴涛，丁文魁，杨华，王润元. 2016. 不同发育阶段干旱胁迫对春玉米土壤温湿度及产量形成的影响[J]. 干旱气象，34（5）：860-865. doi：10.11755/j.issn.1006-7639（2016）-05-0860. [Ren L W，Wang X T，Ding W K，Yang H，Wang R Y. 2016. Effects of drought stress at different growth stage of spring maize on soil temperature，water content and yield[J]. Journal of Arid Meteorology，34（5）：860-865.]

吳霞，王培娟，公衍铎，杨建莹. 2019. 1961—2015年黄淮海平原夏玉米干旱识别及时空特征分析[J]. 农业工程学报，35（18）：189-199. doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2019. 18.023. [Wu X，Wang P J，Gon Y D，Yang J Y. 2019. Analysis of drought identification and spatio-temporal characteristics for summer corn in Huang-Huai-Hai Plain in year of 1961-2015[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，35（18）：189-199.]

肖俊夫，刘战东，刘祖贵，南纪琴. 2011. 不同时期干旱和干旱程度对夏玉米生长发育及耗水特性的影响[J]. 玉米科学，19（4）：54-58. doi：10.13597/j.cnki.maize.science. 2011.04.025. [Xiao J F，Liu Z D，Liu Z G，Nan J Q. 2011. Effects of drought at different growth stages and different water availabilities on growth and water consumption characteristics of summer maize[J]. Journal of Maize Sciences，19（4）：54-58.]

袁闯，朱林，许兴，王开元. 2019. 玉米成熟期抗旱性综合评价[J]. 河南农业科学，48（10）：47-53. doi：10.15933/j.cnki.1004-3268.2019.10.008. [Yuan C，Zhu L，Xu X，Wang K Y. 2019. Comprehensive evaluation on drought resistance of maize at maturity[J]. Journal of Henan Agricultural Scien-ces，48（10）：47-53.]

袁玉清，赵致，施关正. 2008. 干旱胁迫对玉米杂交组合叶片数和叶面积及生物产量的影响[J]. 安徽农业科学，36（25）：10763-10765. doi：10.13989/j.cnki.0517-6611.2008. 25.061. [Yuan Y Q，Zhao Z，Shi G Z. 2008. Effects of drought stress on leaf number，leaf area and biological output of maize hybrid combinations[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences，36（25）：10763-10765.]

张仁和，郭东伟，张兴华，路海东，刘建超，李凤艳，郝引川，薛吉全. 2012. 吐丝期干旱胁迫对玉米生理特性和物质生产的影响[J]. 作物学报，38（10）：1884-1890. doi：10. 3724/SP.J.1006.2012.01884. [Zhang R H，Guo D W，Zhang X H，Lu H D，Liu J C，Li F Y，Hao Y C，Xue J Q. 2012. Effects of drought stress on physiological characteristics and dry matter production in maize[J]. Acta Agro-nomica Sinica，38（10）：1884-1890.]

赵小强，陆晏天，白明兴，徐明霞，彭云玲，丁永福，庄泽龙，陈奋奇，张大志. 2020. 不同株型玉米基因型对干旱胁迫的响应分析[J]. 草业学报，29（2）：149-162. doi：10.11686/cyxb2019237. [Zhao X Q，Lu Y T，Bai M X，Xu M X，Peng Y L，Ding Y F，Zhuang Z L，Chen F Q，Zhang D Z. 2020. Response of maize genotypes with different plant architecture to drought stress[J]. Acta Prataculturae Sinica，29（2）：149-162.]

Liu S L，Wu W B，Yang X G，Yang P，Sun J. 2020a. Exploring drought dynamics and its impacts on maize yield in the Huang-Huai-Hai farming region of China[J]. Climatic Change，163：415-430. doi：10.1007/s10584-020-02880-6.

Liu W M，Hou P，Liu G Z，Yang Y S，Guo X X，Ming B，Xie R Z，Wang K R，Liu Y E，Li S K. 2020b. Contribution of total dry matter and harvest index to maize grain yield—A multisource data analysis[J]. Food and Energy Security，9（4）：e256. doi：10.1002/fes3.256.

Song H，Li Y B，Zhou L，Xu Z Z，Zhou G S. 2018. Maize leaf functional responses to drought episode and rewatering[J]. Agricultural and Forest Meteorology，249：57-70. doi：10.1016/j.agrformet.2017.11.023.

Wang B M，Liu C，Zhang D F，He C M，Zhang J R，Li Z X. 2019. Effects of maize organ-specific drought stress response on yields from transcriptome analysis[J]. BMC Plant Biology，19（1）：335. doi：10.1186/s12870-019-1941-5.

（责任编辑 王 晖）