张 杨，修冬莹，王晓丹，姜宏涛，张旭东，李奎友

(1. 吉林省林业科学研究院，吉林 长春 130033； 2. 长春市绿园区林业水利管理服务站，吉林 长春 130000； 3. 露水河林业局，吉林 白山 134506)

昆虫的进化过程，本质上是其对所处环境中寄主植物(动物)营养成分消化、吸收及适应的过程。蛋白质、糖类、脂类、维生素和矿物质(无机盐)等是目前已知的大多数生物身体的主要组成成分，也是昆虫生长发育过程中不可或缺的营养成分[1]。然而，由于不同植物(动物)种类甚至不同生境中的相同物种，其体内营养组成以及各营养成分比例均存在差异。因此，作为进化适应的结果，不同昆虫种类，甚至不同生境生活的同种昆虫，都极有可能存在对食物中部分特有营养成分的需求以及营养平衡适应的异质性。

目前已知的部分昆虫类群具有只取食专一寄主的特性，如榆紫叶甲Ambrostomaquadriimpressum只取食榆科Ulmaceae植物的叶片[2]，也有少数昆虫(线虫)取食范围非常广泛，如美国白蛾Hyphantriacunea可以取食500多种非针叶植物[3]，松材线虫Bursaphelenchusxylophilus(线虫动物门、线虫纲)几乎危害所有针叶树种[4]。尽管目前还没有直接证据表明，寄主的营养差异或昆虫个体对寄主营养利用和适应能力的不同是决定其取食范围的唯一因素，但寄主(植物、动物)营养组成及比例在决定特定昆虫种类的食性方面起着至关重要的作用。因此，了解寄主中各营养成分组成以及各成分的比例，对昆虫生长发育及生殖特性的影响是害虫综合防治以及昆虫人工饲养的基础，尤其对于天敌昆虫人工饲料的开发具有极其重要的意义。本文按照传统营养物质分类习惯，分别综述了蛋白质、糖类、脂类、维生素和矿物质(无机盐)对昆虫生物学特性的影响以及不同种类营养因子与昆虫互作的生理学机制。

1 氮源(蛋白质、氨基酸)

蛋白质是昆虫虫体主要的构建物质之一，也是昆虫生长必需的营养因子之一。除了一些刺吸式口器的昆虫(例如蚜虫Aphisspp.)可直接利用全蛋白作为其主要氮来源，其他大多数昆虫，实际上是先将蛋白质水解为氨基酸后由虫体细胞吸收、循环并再次合成蛋白质(如肌肉、细胞膜、酶以及一些特殊的激素等)。昆虫必需的8～10种氨基酸可由昆虫通过自身代谢途径合成，主要用来构建昆虫生长发育所需的蛋白质。不同种类昆虫，甚至同种昆虫不同发育阶段对蛋白质(氨基酸)的需求也存在量、种类和化学形态的差别。食物中蛋白质含量不足或超过某一特定值时均会对昆虫生长发育产生不利影响。食物中蛋白质含量过低，可造成黑腹果蝇Drosophilamelanogaster幼虫死亡率升高，发育历期延长，体重降低[5]，同样，蛋白质缺乏也导致了东非蜜蜂Apismelliferascutellata工蜂的咽下腺发育不良、使其存活率降低；而蛋白质含量过高，会促进工蜂的卵巢发育，造成工蜂产卵现象[6]。对意大利蜜蜂Apismelliferaligustica工蜂幼虫饲料中氨基酸种类的研究表明，当饲料中赖氨酸水平为11.08～16.08 mg·g-1时，能够促进工蜂虫体蛋白质和赖氨酸的积累，提高羽化率，并对脂质代谢和幼虫免疫活性产生积极影响[7]。最新的研究表明，饲料中蛋白质含量的降低，比碳水化合物的减少，对烟草天蛾Manducasexta生长性能、存活率和某些免疫成分的影响更为显著[8]。另外，饲料中可利用的蛋白质类型也会对昆虫生长发育及生殖产生显著影响。天然饲料中蛋白质必须经过昆虫消化、分解成氨基酸后才能吸收利用，然而人工饲料中的蛋白质(大豆粉水解物，酵母粉水解物)都是以自由氨基酸的形式存在(尤其是色氨酸和苏氨酸在水解过程中极易被破坏)，昆虫直接取食自由氨基酸易造成后肠道失水，细胞渗透压增大，影响其生长发育。

2 碳水化合物

碳水化合物不仅作为一种必需的能源物质存在于昆虫体内，还对昆虫外骨骼的形成、细胞壁的构建以及体内其他物质(氨基酸、脂肪酸)的生物合成具有重要作用。大多数昆虫生长发育均需要一定量的碳水化合物，尤其是当食物中蛋白质或氨基酸不足时，作为一种应急反应，碳水化合物可通过一系列代谢过程，合成食物中缺乏的部分氨基酸或蛋白质，从而增加取食成活率。不同种类的昆虫对食物中碳水化合物质量分数以及碳水化合物种类需求不同。当食物中碳水化合物质量分数过低时(<50 %)，一些昆虫种类(尤其是植食性昆虫)不能完成生长发育。豆荚草盲蝽Lygushesperus饲料中蔗糖质量分数超过10 %时，才能得到最佳饲养效果[9]；蠋蝽Armacustos在产卵期内，增加饲料中麦芽糖或海藻糖的质量分数，可显著提高其产卵量(增加组可达300粒左右，对照组均在200粒左右)[10]。但含糖量过高也会对饲养对象产生消极影响。用不同质量分数(0、15 %和30 %)的蔗糖人工饲料饲养梨小食心虫GrapholitaMolesta，30 %蔗糖处理的第2代昆虫幼虫发育历期延长，成虫寿命、幼虫和蛹的体重以及雄虫飞行能力等均有不同程度降低[11]。

葡萄糖和蔗糖作为2种最为普遍的碳水化合物，会被大多数昆虫所利用，尤其是植食性昆虫一般有较强的蔗糖酶活性，能使蔗糖迅速分解，被昆虫所消化利用。一些研究表明，人工饲料中合适剂量的葡萄糖，能够显著提高某些饲养昆虫的体重、缩短产卵前期，并且提高成虫的产卵量[12]。然而，德国蜚蠊Blattellagermanica却无法利用饲料中的葡萄糖[13，14]。进一步研究表明，基因决定的蜚蠊味觉反应神经元将葡萄糖解释为苦味刺激，而使葡萄糖不能被代谢吸收[14]。类似的研究也表明，饲料中的蜜二糖(sugar melibiose)、α-半乳糖苷(α-galactoside)可以被双翅目某些蝇类消化利用，但却不能被蜜蜂所利用。这可能是由于蜜三糖(sugar raffinose)、水苏糖(stachyose)以及α-半乳糖苷只能被昆虫体内所含有的特异性的α-半乳糖苷酶所分解。碳水化合物除了营养作用之外，也是取食(寄生)者合成体内糖蛋白的主要材料源。研究表明，昆虫饲料中可利用的糖的种类可影响一些具有特殊功能昆虫的糖蛋白的合成，而这些糖蛋白对于昆虫体内蛋白质浓度的调控、细胞对外源物质的识别、物质在细胞内外的运输以及细胞对有毒物质的免疫等方面具有重要作用[15]。

3 脂类和固醇类

脂类和固醇类作为昆虫体内能量储存的重要形式之一，是构成虫体细胞膜的重要组成物质，也是昆虫体内合成激素的前体物质(甾醇合成蜕皮激素，脂肪酸合成保幼激素)。另外，某些脂类和甾醇还是虫体内重要的营养转运蛋白以及虫体其他分子的构建物质(碳骨架)[16]，其对昆虫营养物质的消化、吸收和运输生理以及产能物质的代谢，具有重要影响[17，18]。取食习性不同的昆虫可利用的脂的类型不同。如鳞翅目昆虫中，一些危害植物种实的种类，可直接消化利用食物中的脂肪(甘油三酯)，但大多数食叶昆虫只能消化利用食物中游离脂肪酸[19]。不同种类的昆虫以及同种昆虫，在发育的不同阶段对脂肪酸种类需求也不同[19，20]。食物中饱和脂肪酸质量分数较高时，有利于蠋蝽2～3龄若虫的发育，而不饱和脂肪酸质量分数增加更适合4～5龄若虫生长，并且增加成虫生殖力[20]。当饲料中小麦胚芽油(主要成分为亚麻酸和亚油酸)质量分数增加后，果蝇Bactroceradorsalis的羽化率、产卵量和卵孵化率显著增加[21]。亚油酸缺失或不足，会降低茶卷叶蛾Homonacoffearia的化蛹率和羽化率[22]。鞘翅目某些幼虫发育及产卵需要饱和脂肪酸[23]，但双翅目部分昆虫种类由于能够自身合成18︰2n-6脂肪酸，因此，在整个发育及生殖周期内不需要脂肪酸[24]。

与脊椎动物不同，植食性昆虫无法自身合成甾醇，需要从食物中获取，以保证自身发育和生殖的需要。当昆虫体内缺乏甾醇时，其蜕皮过程、发育以及化蛹等均会受到抑制。另外，甾醇作为构成细胞膜的一类复合脂质，使细胞膜具有特异性，尤其是对于控制细胞内外物质的进出以及某些功能蛋白质的修饰等具有重要控制作用[25，26]。研究表明，饲料中缺乏甾醇时，亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis卵孵化率降低，但加入甾醇后，即恢复正常[27]。胆固醇对甜菜夜蛾Spodopteraexigua卵的形成以及卵的孵化具有重要作用。当使用缺乏胆固醇和氯化胆碱的人工饲料继代饲养甜菜夜蛾多代后，其卵孵化率显著下降，至第4代仅为4.2 %，而用含有胆固醇和氯化胆碱的人工饲料饲养的甜菜夜蛾第4代卵的孵化率可达到79.7 %[28]。另外，食物中的脂肪酸种类(饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸)的差异，会对植食性昆虫生长发育及生殖力产生不同的影响[29]。

4 维生素

与蛋白质(氨基酸)、碳水化合物以及脂肪不同，昆虫对维生素需求很少，然而，维生素仍是昆虫生长发育不可或缺的一类营养物质。根据溶解特性，可将维生素分为水溶性和脂溶性两大类。一般情况下，水溶性维生素容易随着昆虫代谢过程而排泄出体外，而脂溶性维生素由于其与脂类物质结合，而长时间存在于昆虫体内。关于维生素的作用及其功能，大部分来自于脊椎动物营养学研究的发现。在昆虫营养学研究中，目前还没有发现某种特定的维生素缺乏，会直接导致昆虫特定疾病的出现。昆虫营养缺乏和发育速率减缓、生殖力退化、体重降低以及其他生物学指标改变之间均有一定联系，但目前还无法确定维生素的缺乏和表征之间的必然联系。

维生素C是目前研究最多、被认为是大多数昆虫尤其是植食性昆虫必需的营养成分，其作为一种抗氧化剂与食物中其他成分一起，相互作用并被有机体消化吸收。合适剂量的维生素C有益于昆虫的生长和繁殖，长期缺乏维生素C，可导致昆虫性比改变、生长速率放缓、体重和繁殖力下降、存活率降低[30]。例如，在饲料中添加不同水平维生素C，对胡蜂Euplectruscomstockii雌虫产卵力、卵孵化率、幼虫发育及蛹的质量都有不同程度的影响[31]。Emre和Yazgan研究发现，在饲料中添加维生素C会显著增加黑痣瘤姬蜂Pimplaturionellae的产卵力[32]，并影响雌雄性比[33]。另外几种维生素，例如烟酸或生物素缺乏，可导致昆虫生长发育迟缓、发育畸形以及降低成虫的产卵力等。吡哆醇(维生素B7)及其磷酸盐衍生物(维生素B6)缺乏时，严重影响家蚕Bombyxmori虫体氨基酸正常代谢，阻碍蛋白质合成，并最终导致幼虫生长发育停滞甚至死亡，而维生素E缺乏时，会影响昆虫生殖[34]。其他种类的维生素对昆虫生长发育以及生殖的影响研究相对较少。

5 矿物质(无机盐)

矿物质的功能及作用是昆虫整体营养学研究中较薄弱的方面之一。由于矿物质元素几乎存在于所有组成昆虫人工饲料的三大营养组分中(糖、蛋白、脂类)，导致针对某种矿物质的单向研究无法进行。目前基于对脊椎动物等的研究表明，几乎所有动物的生长发育都需要矿物质的参与，包括磷、氯化物、钙、钾、钠、锰、镁、铁、铜和锌等[35]。磷参与许多化学反应，是脂类(磷脂)、一些蛋白质和核酸等许多物质结构中的必要成分，包括三磷酸腺苷在内的能量传递化合物，都依赖于磷酸盐形成，涉及激酶作用的各种细胞控制反应都依赖于磷的交换[36]。

6 研究展望

由于研究技术的限制，以往营养因子与昆虫发育、生殖相关性的研究大多仅停留在对表征生物学观测层面，然而与哺乳动物营养学的研究不同，昆虫在营养不良时会导致翅膀畸形、体重下降和体型缩小等，但这些表征并不能具体与某一种或一类物质的缺乏关联，因为多种营养元素(维生素、氨基酸、脂质及矿物质等)缺乏时，昆虫都会表现出上述发育缺陷[35]。因此，如何建立一种能够快速、精确反馈昆虫营养适合度的检测指标，已经成为当前昆虫营养学研究热点。营养基因组学、代谢组学的发展，为深入了解特定营养因子对昆虫生长发育及生殖生理的分子生物学过程提供了帮助，如Zou等对取食柞蚕Anthereapernyi蛹和人工饲料的蠋蝽转录组进行的测序分析发现，有多个基因在取食人工饲料的蠋蝽中发生了上调[37]。进一步分析发现，参与多种维生素代谢通路的基因大量富集，表明饲料中维生素比例不适；而参与营养调控的糖-酯酶-3、胰岛素受体、脂肪酸合酶等基因下调，说明饲料中糖类和脂类过剩[38]。这些研究方法的应用，极大缩短了研究周期，提高了研究精确度，势必会成为未来昆虫营养学研究以及昆虫人工饲料研制的有效途径。