郭晓旭, 王璐, 许晓岗, *, 童丽丽

基于MaxEnt模型的芬芳安息香潜在适生区预测

郭晓旭1, 2, 王璐1, 2, 许晓岗1, 2, *, 童丽丽3

1. 南京林业大学南方现代林业协同创新中心, 生物与环境学院, 亚热带森林生物多样性保护国家林业和草原局重点实验室, 南京 210037 2. 国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站, 南京 210037 3. 金陵科技学院园艺园林学院, 南京 210037

芬芳安息香(Champ.)为安息香科落叶乔木, 具有很高的观赏价值和开发利用潜力, 明确芬芳安息香的潜在分布格局及其对气候变化的响应, 对于有效利用其野生资源及科学引种具有重要意义。本文基于198条现代分布记录和6个生物气候变量, 利用MaxEnt模型对其现在和2070年(温室气体排放情景为典型浓度目标8.5)的潜在地理分布进行模拟预测, 采用贡献率、置换重要值比较和刀切法进行检验, 综合分析各环境变量对芬芳安息香潜在分布格局的影响。结果表明, MaxEnt模型模拟预测精度较高(AUC=0.974±0.004); 芬芳安息香现代高度适生区主要集中在我国浙江大部, 福建东部, 安徽南部, 安徽、湖北交界, 江西、湖南、广西交界处以及湖北西南部地区; 2070年芬芳安息香的适生分布区往东南方向偏移, 高度适生区面积急剧减少; Jackknife检验表明, 降水因子和温度因子共同影响着芬芳安息香的分布, 其中最干季降水量可能是制约其地理分布的关键因素。

芬芳安息香; 最大熵模型; 适生区; 气候因子

0 前言

植物的分布受物种间相互作用、物种的迁移能力、气候、土壤、水文、地形等因素的共同影响, 其中气候是决定植物分布的主要因素之一[1]。当前我国气温水平处于近百年来最高的阶段, 未来气温将继续上升[2]。众多研究表明, 气候变化下物种的适生区会发生变迁, 多数物种的地理分布会向南北两极或高海拔转移, 适生区范围也随之减小[3-5]。而少数物种可能会增大适生区范围[6-7]。因此, 明确植物对气候变化的响应, 对于引种驯化、种质资源保护等具有重要意义。

生态位模型是通过利用目前物种已知的分布信息和相关的环境变量, 根据特定分析算法以及运算过程来构建模型, 以判断物种的生态环境需求, 模拟物种的实际分布并预测其潜在分布, 目前已在全球生物多样性保护的众多领域得到充分开拓和广泛应用[8]。目前常用模型有基于生物气候数据的Bioclim模型、生态位因素分析模型(ENFA)、遗传算法模型(GARP)及最大熵模型(MaxEnt)等。最大熵模型是根据物种现实分布点和物种分布区域的环境变量, 运算得出目标物种在预测地区的可能分布情况, 相比GARP、ENFA、Bioclim等模型, 具有运算时间较短、操作简便、运行结果更稳定等优点, 广泛应用于气候变化条件下物种潜在分布区的预测, 已成为预测物种潜在生境的首选模型[9-12]。

安息香科(Styracaceae), 又称为野茉莉科, 该科包含11属约160种植物, 主要分布于亚洲东南部至马来西亚和美洲东南部。芬芳安息香(Champ.)为安息香科安息香属落叶乔木, 分布于我国长江以南地区, 生于海拔600—1600米的阴湿山谷、山坡疏林中, 其花洁白芬芳, 是珍贵的观赏植物; 叶具有清热、祛湿等功效; 木材坚硬, 是良好的建筑用材[13-14], 具有较高的开发利用前景。安息香科植物种群自然更新困难, 近年来由于人类活动影响, 它正面临栖息地丧失的威胁, 野生分布的自然种群数量及规模日益缩减。目前对于芬芳安息香甚至于整个安息香科的研究多集中在繁殖特性、园林应用及分子标记等方面[15-21], 有关芬芳安息香分布范围对不同气候变化响应的研究尚属空白。本研究利用DIVA-GIS软件、MaxEnt模型对芬芳安息香的潜在地理分布进行预测模拟, 推测其对未来全球气候变化的响应, 以期对其野生资源的保护、引种驯化和园林应用提供一定的理论意义和实践指导价值。

1 材料与方法

1.1 分布点与研究区域的确定

芬芳安息香的分布点数据通过查阅《中国植物志》、各地方植物志、相关研究文献和馆藏植物标本获得。其中, 经检索中国数字植物标本馆(CVH, http://www.cvh.ac.cn/)、全球生物多样性信息网络(GBIF, https://www.gbif.org/)和国家科技部教学标本资源共享平台(http://mnh.scu.edu.cn/)等数字标本平台, 共获得1262份芬芳安息香标本信息。利用百度地图拾取坐标系统(http://api.map.baidu.com/lbsapi/ getpoint/index.html)获取每个分布点的经纬度。筛除所有的人工引种栽培记录、模糊记录和重复分布记录后, 并在分布区估计中每2.5'×2.5'网格中只取一条标本记录作为有效分布点, 尽可能降低集群效应在潜在分布区预测中产生的误差, 最终得到有效分布记录198条。

芬芳安息香属亚热带植物, 多分布于我国长江以南地区, 本研究根据其种群分布点的信息, 考虑到为科学引种提供理论参考, 最终选择70°E—140°E, 17°N—57°N作为研究区域。

1.2 气候数据的获取与筛选

在世界气候数据库(WorldClim, http://www. worldclim.org/)下载当前(1960—1990年)和温室气体排放情景为典型浓度目标8.5(representative concen– tration pathway 8.5, RCP 8.5)背景下2070年的气候数据, 每个时期的气候数据均包括了19个生物气候变量。将气候数据导入DIVA-GIS v7.5软件, 获取198个分布点上19个生物气候变量的数值, 利用SPSS v13.0对其进行Pearson相关性分析, 在相关系数r>0.7的气候变量中选择一个与地理分布紧密联系或便于模型解释的变量参与预测, 最终筛选获得6个变量, 分别为年均温(Bio1)、平均日温差(Bio2)、等温性(Bio3)、最湿季均温(Bio8)、年降雨量(Bio12)和最干季降水量(Bio17)。利用ArcGIS v10.2软件对气候变量图层进行剪裁, 剪裁范围与研究区域相同。

图1 研究区及芬芳安息香现代分布点

Figure 1 Study area and extant distribution points of

1.3 地理分布图绘制

将最终筛选出的198条芬芳安息香有效分布记录导入DIVA-GIS软件, 以中国省级行政区划矢量地图(地图比例尺为1∶4000000)为底图, 进行实际分布图的绘制。

1.4 模型模拟和精度检验

利用MaxEnt模型对芬芳安息香当前和2070年气候条件下的潜在分布区进行预测。将筛选出的分布点的经纬度数据和环境数据导入MaxEnt v3.3.3软件, 随机选取75%的分布点作为训练集用于建立模型, 剩余25%作为测试集验证模型, 设置模型运算次数1000次, 进行10次重复运算, 用刀切法来分析影响芬芳安息香分布的环境因子。

模拟结果的输出选择ASCII格式, 在ArcGIS 10.2软件中加载MaxEnt运行结果, 将结果软换成raster格式并进行适生区的划分。按照自然划分法将适生区分成5个等级, 0—5%为非适生区, 5%—10%为低度适生区, 10%—20%为一般适生区, 20%—50%为中度适生区, 50%—100%为高度适生区。

采用受试者工作特征曲线(receiver operator characteristic curves, ROC)及曲线下面积(area under curve, AUC)作为模型预测准确性的评价指标。AUC的取值在0—1之间, 其数值大小表示预测精确度, 越接近1时表明模型的精度越高。一般来说, AUC<0.5, 模型的预测能力低于随机模型的预测能力; AUC =0.5—0.7, 模型的诊断价值低; AUC =0.7—0.9, 模型的诊断价值中等; AUC=0.9—1.0, 模型的诊断价值较高[22]。

1.5 环境变量重要性评价

综合利用MaxEnt模型中百分比贡献率、置换重要值和刀切法检验3个功能, 分析各环境变量对芬芳安息香潜在分布格局的影响。MaxEnt模型在输出预测分布地的同时会输出各个环境变量的贡献率, 该贡献率依赖于模型的特定算法, 在环境变量间存在强相关性时则不能反映真实情况。置换重要值则依赖于模型的最终结果与算法无关。刀切法检验则是逐一对每个环境变量构建模型, 或剔除该变量构建模型, 以及对全部变量构建模型得出结果, 分析比较训练增益值、正则化测试增益值和AUC值之间的差异, 由此来评价环境变量的重要性。

2 结果分析

2.1 预测模型精度检验

在MaxEnt模型中对当前的环境因子和芬芳安息香现在的地理分布信息进行模拟, 在10次重复模拟中, 训练AUC值的最大值为0.9778, 最小值为0.9767, 平均值为0.977±0.005, 测试AUC值的最大值为0.9811, 最小值为0.9687, 平均值为0.974± 0.004。测试数据和训练数据的AUC值均远高于随机预测值0.5, 说明预测效果非常好, 可以用于预测芬芳安息香的潜在分布区。

图2 模型ROC曲线预测结果

Figure 2 Prediction validation with ROC curve inthe MaxEnt mode

2.2 现代和未来适生分布区预测

按照自然划分法将MaxEnt模型分布区预测的结果划分为5个等级, 分别为: 灰色代表非适生区(<0.05), 绿色代表低度适生区(0.05—0.1), 黄色代表一般适生区(0.1—0.2), 橙色代表中度适生区(0.2—0.5), 红色代表高度适生区(>0.5)。198个芬芳安息香分布点中占高度适生区、中度适生区、一般适生区、低度适生区和非适生区的比例分别为66.67%、24.74%、6.06%、1.52%和1.01%。由图3可知, 芬芳安息香的现代适生分布区基本涵盖浙江、福建、上海全部, 广东、江西、湖南、广西、贵州、重庆大部, 江苏、安徽、湖北南部以及四川、陕西、海南、台湾的少数地区, 与芬芳安息香实际分布相符, 总适生面积为1.35×106km2。预测的高度适生区主要为浙江大部, 福建东部, 安徽南部, 安徽、湖北交界处, 江西、湖南、广西交界处以及湖北西南部, 面积为3.31×105km2, 占总适生面积的24.49%。

在未来气候变暖情境下, 模拟2070年的气候变量预测芬芳安息香适生区变化情况。未来潜在分布区预测图同当下适生区相比较, 可以看出, 芬芳安息香的适生范围稍有缩减, 总适生区面积较现代适生区面积相比减少2.11×105km2, 潜在分布区往东南方向偏移; 适生区概率颜色由深变浅, 高度适生区面积大幅度减少, 仅存6.64×104km2, 主要分散于浙江、湖南等省区范围内; 江西、广东区域内的非适生区范围扩大, 而在当下预测中湖南南部的非适生区在未来情境下转变为中度适生区; 一般适生区和低度适生区范围扩大, 分别增加2.95× 104km2、7.22×104km2。高度适生区明显减少且连续性变小, 芬芳安息香的最适生境发生破碎化。

2.3 主导气候因子分析

由表2可知, 基于当代气候数据, 最干季降水量和平均日温差对芬芳安息香潜在适生区影响较大, 贡献率分别为46.3%和33.1%。年降水量也对芬芳安息香的潜在适生区产生一定影响, 贡献率为15.3%, 其置换重要值达81%。用刀切法分析环境因子对预测结果所产生影响的大小, 来确定各环境因子的重要性。仅用单独变量模拟时, 模型的正则化训练增益、测试增益和AUC值最高的4个变量依次为最干季降水量、平均日温差、年降水量和年均温, 表明这些环境变量比其他环境变量具有更多有效信息。综合来看, 降水因子(最干季降水量、年降水量)和温度因子(平均日温差、年均温)均对芬芳安息香现代地理分布产生影响。

图3 芬芳安息香现代适生区预测

Figure 3 Prediction of current suitable distribution areas of

图4 芬芳安息香未来(2070年)适生区预测

Figure 4 Prediction of future potential distribution areas of

表1 不同时期芬芳安息香各适生区面积(单位/万km2)

表2 环境变量及其对芬芳安息香潜在分布的重要性

图5 环境变量重要性的刀切法检验

Figure 5 Jackknife tests of the importance of environ­mental variables

3 讨论

本研究利用气候因子和MaxEnt模型对芬芳安息香的潜在分布区进行了预测, AUC值高达0.974± 0.004, 表明预测结果准确度及高, 可以较为准确的反映该物种的潜在地理分布。预测的适生区与原有分布点相比较, 二者分布区域基本一致, 各适生区间划分也基本符合芬芳安息香在我国的分布现状, 从本研究结果来看, 浙江、福建两省丘陵地带, 浙江、安徽交界之地, 广东、广西、湖南、江西四省交界处的南岭山脉等地为芬芳安息香的现代分布中心, 也符合陈涛等[23]所提出的南岭山地及其附近地区是安息香科植物的现代分布中心的理论。

众学者对影响植物分布的各种限制性因素做了大量深入的研究[24-27]。本实验中, 贡献率最高的生态因子是最干季降水量(Bio17)、平均日温差(Bio2)和年降水量(Bio12), Jackknife检验也表明有同样的结果, 即降水因子和温度因子共同制约着芬芳安息香现在潜在地理分布, 这与王璐等[28]对同属安息香科的陀螺果(Hand.-Mazz.)研究结果相一致, 但与陀螺果有所不同的是降水因子对芬芳安息香的影响更为显著, 这说明芬芳安息香的生长对水分要求较高, 与其喜湿润肥沃、排水良好的土壤的生活习性相关。

本研究结果表明, 在全球气候变暖的背景下, 未来芬芳安息香的地理分布并未明显向高纬度和高海拔地区迁移, 其潜在分布区面积不断缩小、分布区适宜度显著降低、最适生境出现破碎化, 高度适生区残存于南岭山地及浙江丘陵地带。我国南方地区为典型的季风气候, 其降水变化季节差异较大, 从而导致旱涝灾害频繁发生。隋月等[29]研究发现, 近50年来我国华南地区和长江中下游地区易发生夏旱、秋旱和冬旱, 降水量空间分布特征表现为东南多西北少。芬芳安息香高度适生区缩减、适生区往东南方向偏移与降水变化相吻合, 这可能是因为影响芬芳安息香分布的最主要限制因子为最干季降水量引起的, 华南地区和长江中下游地区这一时期的最干季降水量不能满足芬芳安息香正常生长所需。同时, 该结果与王璐等[30]对北美银钟花(L.)的适宜引种区的预测中所得结果一致。

除了气候因素, 也存在其他很多因素的影响, 例如土壤、海拔、地形、其他群落之间的相互作用等, 本研究只使用气候因子模拟预测芬芳安息香的潜在分布区, 仍有一定的局限性。在后续研究中应充分纳入各种因素, 以得出更为准确可靠的结果, 为芬芳安息香种质资源保存和利用提供理论依据。

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MaxEnt modeling for predicting potential suitable distribution areas of

GUO Xiaoxu1, 2, WANG Lu1, 2, XU Xiaogang1, 2,*, TONG Lili3

1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China, College of Biology and the Environment, Key Laboratory of State Forestry and Grassland Administration on Subtropical Forest Biodiversity Conservation, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China 2. State Environmental Protection Scientific Observation and Research Station for Ecology and Environment of Wuyi Mountains, Nanjing 210037, China 3. Jinling Institute of Technology, Nanjing 210037, China

Champ. is a genus of deciduous tree in the family Styracaceae, with exceptional ornamental feature and higher potential for development and utilization. It is of great significance for the effective utilization of its wild resources and scientific introduction to clarify the potential distribution patterns ofand its response to climate changes. Based on 198 modern distribution records and 6 biological climate variables, the MaxEnt model was used to simulate and predict the potential geographic distribution for the present and 2070s (greenhouse gas emission scenario was RCP8.5).Percentage contribution, permutation importance, and Jackknife tests were used to evaluate theinfluence of environmental variables on the potential distribution patterns of.Results showed that the MaxEnt model achieved a high prediction accuracy (AUC=0.974±0.004); the modern highly suitable regions ofwere mainly concentrated in most of Zhejiang, east of Fujian, south of Anhui, border area of Anhui-Hubei, border area of Jiangxi-Hunan-Guangxi, and southwest of Hubei; by the 2070s, the suitable distribution area ofwill shift to the southeast, and the coverage of highly suitable area will sharply contract; the Jackknife test showed that both precipitation factors and temperature factors affected the distribution of, in which precipitation of the driest quarter might be the key factor restricting its geographical distribution.

champ.; MaxEnt model; suitable area; climate factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.04.016

郭晓旭, 王璐, 许晓岗,等. 基于MaxEnt模型的芬芳安息香潜在适生区预测[J]. 生态科学, 2020, 39(4): 119–124.

GUO Xiaoxu, WANG Lu, XU Xiaogang, et al. MaxEnt modeling for predicting potential suitable distribution areas of[J]. Ecological Science, 2020, 39(4): 119–124.

Q948.13

A

1008-8873(2020)04-119-06

2019-10-09;

2019-12-23

江苏省林业科技创新与推广项目(LYKJ[2018]13); 南京市绿化园林局科技项目(YLKJ201811-12ZD); 金陵科技学院2019大学生创新训练计划项目(201913573058Y); 生态环境部生物多样性调查、观测和评估项目和中央级科学事业单位修缮购置专项(2010002002）; 江苏高校优势学科建设工程资助项目(PAPD)

郭晓旭(1993—), 女, 江苏徐州人, 硕士, 主要从事植物资源学研究, E-mail: 354378432@qq.com

许晓岗, 男, 博士, 副教授, 高级工程师, 硕士生导师, 主要从事植物资源利用研究, E-mail: 1208657126@qq.com