张 荣，李婷婷，金 锁，鱼舜尧，王 宇，李禹江，齐锦秋,b，郝建锋,c

（四川农业大学 a.林学院；b.木材工业与家具工程重点实验室； c.水土保持与荒漠化防治重点实验室，四川 成都 611130）

植物多样性的动态变化是现代生态学研究的热点之一[1]，植物物种多样性沿海拔梯度变化的规律是生物多样性和生物地理学中的一个经典课题[2]。海拔梯度是温度、湿度、降水和太阳辐射等多种环境因子的综合体现，其高度变化引起的温度变化速度要比在纬度梯度上引起的变化快1 000 倍[3]，是影响物种垂直分布格局的关键因素之一，在决定山地物种多样性垂直分布格局方面扮演着重要角色[4]。关于海拔与植物物种多样性的研究很多[4-6]，但由于其变化规律的复杂性，一直没有得出统一的结论。贺金生等[6]根据国内外的文献,综述了关于山地植被植物群落物种多样性随海拔高度的变化模式，总结出植物群落物种多样性与海拔高度呈负相关、正相关、无关、植物群落物种多样性在中等海拔高度较低、最大等5 种模式。就目前而言，学术界普遍认为多样性与海拔梯度是极显著的关系[2]。中国人工林蓄积量远大于天然林，但物种组成单一、群落结构单调、物种多样性低是目前人工林的普遍特征，且人工林面临遭受大面积病虫害侵袭、抗风雪灾害能力下降、地力衰退等生态问题，其稳定性和健康性远不如天然林[3]。生物多样性作为生态系统结构和功能的测度指标，影响着生态系统结构和功能稳定[7]，其本质内容——物种多样性，既能体现群落结构和功能的复杂性，也是判定生态系统稳定性的指标[3]。大量研究表明，较高的物种多样性能增加人工林的稳定性及群落的生产力，促进生态系统功能的发挥，并且物种多样性高的森林对病虫害和越来越频繁的极端气候事件通常具有更高的抵抗力[8-10]。已有研究证明了生物多样性是森林高产的直接原因[8]。目前关于物种多样性与海拔梯度相关性的研究多集中在天然林[1]、河流护岸林[11]、混交林[12]或高山草甸[13]、灌丛[4]等，对人工林涉及得较少，因此扩展人工林研究领域十分有必要，这对指导人工造林或人工林近自然化改造具有十分重要的现实意义。

林下植被是对乔木层下植物的统称，一般包括灌木层、草本层，在森林生态系统发挥着不可替代的作用，在维持森林生态稳定性、物种多样性、涵养水源、保持水土、提高森林生产力及森林的演替和发展等方面具有重要影响[2]。土壤是地球陆地表面能够生长植物的疏松表层，其中富含生物、能源和矿物等资源，作为陆地生态系统的主要组分之一，其在物质循环和能量流动方面起着重要的作用[14]。随着海拔高度的变化，气候类型、植被分布和土壤养分等要素均会发生显著变化[15]。研究周公山柳杉人工林林下植被物种多样性及土壤养分特征对海拔高度的响应，不仅可以有效测评海拔高度效应，还能够为人工林近自然改造以及利用山地造林、恢复森林生态提供科学依据，对林业经营管理具有极其重要的作用。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

四川省雅安市周公山（103°1′1′′～103°1′48′′E，29°57′41′′～29°58′22′′N）位于四川盆地与青藏高原的结合过渡地带，属邛崃山南段余脉，呈南北走向，长9 km，宽3 km，面积约15 km2，主峰金船山海拔1 721 m。气候属亚热带湿润季风气候类型，冬无严寒，夏无酷暑，春季回暖早，降水集中于夏季，多夜雨，年降水量达2 000 mm，年平均气温9.2 ℃，7月份可达30.7 ℃。土壤为山地黄壤。山腰及其以上部分分布着大面积的柳杉人工林，结构较为单一，柳杉人工林面积达500 hm2。山间的植物群落呈现出不同的海拔性，分布着由多种草本、灌木和乔木构成的以柳杉为主的植物群落。林下灌木植物主要有荨麻科Urticaceae、山茶科Theaceae、漆树科Anacardiaceae、蔷薇科Rosaceae、壳斗科Fagaceae 类，林下草本主要有禾本科Gramineae、荨麻科、蕨科Pteridiaceae、菊科Compositae 等。

1.2 实验设计

1.2.1 样地选择与设置

根据典型性和代表性的原则选取林地，在周公山上选取3 个不同海拔梯度的样地，海拔分别是800、1 000、1 200 m 左右，每个海拔梯度建立20 m×20 m 的样地4 个。每个样地内设置乔木层调查样方4 个，每个面积10 m×10 m；灌木层调查样方6 个，面积5 m×5 m；草本层12 个，面积1 m×1 m。在样地内分别对乔木、灌木和草本植物进行调查。乔木采用每木检尺，调查乔木的种名、胸径和冠幅，分别对每个样方进行记录；灌木则记录样方内所有高度不超过3 m 的木本植物的种名、高度和冠幅；草本则记录植物的种名、平均高和盖度；同时记录经纬度、海拔、坡度、坡向等环境特征因子。共计样地面积4 800 m2，总样方264 个，其中乔木样方48 个，灌木样方72 个，草本样方144 个。

表1 周公山柳杉人工林样地概况Table 1 General characteristics of the sample plot of C.fortunei plantation in Zhougong mountain

1.2.2 物种多样性的测定

运用Excel 2016 和SPSS 19.0 软件对数据进行分析处理。采用单因素方差分析（One-way ANOVA）和最小显著差异法（LSD）检验群落各海拔梯度多样性指数、土壤养分指标数据的显著性差异（P=0.05）。

参照方精云等[16]对植物群落调查样地的设置原则和体系，选取以下测度指标。盖度指植物地上部分垂直投影，重要值（IV）是一个重要的群落定量指标，常用于比较不同群落间某一物种在群落中的重要性，计算方法如下：

α多样性[17]：选取物种丰富度指数（D）、Shannon-Wiener 多样性指数（H）、Simpson 优势度指数（H'）和Pielou 均匀度指数（JSW）4 个指标测定群落物种多样性，计算公式如下：

物种丰富度指数（D）：D=S。

式中：Pi=ni/n；ni为第i个物种的个体数量；n为所有种的个体总数；i=1，2，3，…；S为样地中物种数。

1.2.3 土壤养分的测定

结合样地调查，在选设调查的12 个样地中按蛇形5 点等距离采样，每个采集点分别在0 ～ 20、20 ～40 cm 土层采取土样，并分层混合，取500 g 左右带回实验室，共计60 个土坑，24 袋土样。带回实验室后去杂、风干，分别过2 mm和0.149 mm 筛后密封保存，供土壤养分的测定。

后续指标测定参照国家林业行业标准[18]。土壤含水量按照LY/T 1213—1999，采用烘干法测定；土壤全氮含量按照LY/T 1228—1999，采用凯氏定氮法测定；全磷含量按照LY/T 1232—1999，采用碱熔-钼锑抗比色法测定；有效磷含量按照LY/T 1233—1999，采用盐酸-硫酸浸提法测定；全钾含量按照LY/T 1234—1999，采用酸溶-火焰光度计法测定；速效钾含量按照LY/T 1236—1999，采用乙酸铵浸提-火焰光度计法测定；有机质含量参考LY/T 1237—1999，采用重铬酸钾-硫酸溶液氧化法法测定；pH 值按照LY/T 1239—1999，采用电位法测定。

2 结果与分析

2.1 海拔高度对柳杉人工林物种多样性的影响

2.1.1 海拔高度对林下物种组成的影响

据野外调查，研究区域内林下草本层共发现植物33 种，属于19 科32 属（图1）。其中禾本科种类最丰富，包含5 属5 种，占物种总数的15.15%；其次为荨麻科和唇形科植物，各占物种总数的9.09%。林下灌木层共发现植物49 种，隶属于39 属26 科，其中低海拔（800 m）区出现物种29 种，隶属于14 科20 属；中海拔（1 000 m）地区出现物种21 种，隶属于15 科18 属；高海拔（1 200 m）地区出现物种16 种，隶属于10 科14属。可以看出随着海拔高度的升高，物种数均呈下降趋势。随着海拔的升高，寒梅Rubus buergeri、鸢尾Iris tectorum、车前蕨Antrophyum henryi等物种的出现，伴随着异药花Fordiophyton faberi、糙苏Phlomis umbrosa、十字薹草Carex cruciata、薄叶卷柏Selaginella delicatula等物种的消失。

图1 不同海拔高度下柳杉人工林林下层次科、属、种数量Fig.1 Number of family, genus and species of C.fortunei plantation at different altitudes

2.1.2 海拔高度对林下多样性指数的影响

物种丰富度指数是表明群落中物种多寡的参数，均匀度指数反映群落中物种个体数分布的均匀程度，多样性指数是物种水平多样性和异质性程度的度量，综合反映群落物种丰富度和均匀度[19]。 总体而言，周公山人工林林下草本群落Shannon-Wiener 多样性指数H值、Simpson 优势度指数H'值和Pielou 均匀度指数JSW值随着海拔高度的增加呈现出先增高而后降低的走向，有关学者解释这一现象为“中度膨胀”变化[14]；物种丰富指数D值呈下降趋势。林下灌木层群落各多样性指数均随海拔升高而降低，物种多样性水平呈下降趋势（图2）。在1 000 m 海拔梯度上时，草本层的多样性最高。

2.1.3 海拔高度对柳杉人工林林下物种重要值的影响

重要值是表示物种在群落中的地位和作用的综合数量指标，优势种是指群落中每一层个体数目最多、生态作用最大、决定该层基本特征的种。由表2 可知，不同海拔高度的柳杉人工林林下各层次物种组成和优势种不同。根据样方的调查数据，分别计算3 个海拔梯度灌木层物种重要值。每个海拔梯度都有各自的优势种，800 m 海拔梯度上，优势种为水麻Debregeasia orientalis，常见种有野桐Mallotus japonicus、蓉城竹Phyllostachys bissetii；1 000 m 海拔梯度上以黄连木Pistacia chinensis为优势种，常见种为铃木Eurya japonica、水麻等； 1 200 m 海拔梯度以盐肤木Rhus chinensis为优势种，常见种有黄连木、枹栎Quercus serrata和水麻。3 种海拔梯度均有水麻分布，但随着海拔梯度的升高，其重要值降低。由表2 可知，随着海拔梯度的升高，伴随着蕨Pteridiumaquilinum类植物的出现，薄叶卷柏S.delicatula、荨麻Urticafissa等植物重要值降低或消失。在1 200 m 海拔地区草本层主要物种为蕨，重要值为0.835 3，说明该海拔梯度区域物种数较少，物种组成单一。综合来看，由于植物物种具体生活地段的环境因子综合作用不同，因此植物物种显示出不同的分布状态。

2.2 海拔高度对土壤养分含量的影响

图2 不同海拔高度下柳杉人工林林下群落的物种多样性指数Fig.2 Species diversity of undergrowth community of C.fortunei plantation at different altitudes

表2 林下灌木层、草本层主要物种及其重要值Table 2 Main species and important values of undergrowth shrub layer and herb layer

表3 海拔高度对柳杉人工林土壤养分的影响†Table 3 Effects of altitude on soil nutrients in C.fortuneiplantation

不同海拔高度下柳杉人工林林下土壤养分含量分析如表3 所示，不同海拔梯度下林下群落土壤养分含量不同，海拔高度变化对柳杉人工林土壤养分均产生较大影响。周公山柳杉人工林林下0 ～20、20 ～40 cm 两个土层土壤全氮、全磷、速效钾、有机质、有机碳含量均与海拔呈正相关性，随海拔升高而逐渐升高，其中全氮、有机碳、有机质含量在不同海拔高度上差异显著（P＜0.05）；随土层深度的增加，全氮、全磷、有效磷、速效钾、有机碳、有机质含量均降低；上层土壤全氮、速效钾含量变化大于下层土壤，说明土壤全氮、速效钾含量的“表聚现象”随海拔越高越明显；上层土壤全磷含量与海拔呈显著正相关（P＜0.05），说明表层土壤全磷含量值受海拔高度影响大，下层土壤受影响较小，但随海拔升高全磷含量升高的总体趋势不变；全钾在800 m 海拔梯度处含量最高，随海拔升高，全钾含量降低，但在1 000 m 与1 200 m 海拔梯度间无显著差异（P＞0.05）；土壤有效磷含量均在海拔1 200 m 处最高，但下层土壤有效磷含量在不同海拔高度上差异不显著（P＞ 0.05）。从土壤有机质和有机碳来看，上下两层土壤的有机质和有机碳含量与海拔呈显著正相关 （P＜0.05），随海拔升高而逐渐升高，随土层深度增加而降低，具体表现为下层土壤有机质和有机碳含量显著低于上层；从变化趋势来看，上层土壤有机质、有机碳含量变化幅度明显大于下层，说明有机质、有机碳的“表聚现象”随海拔越高越明显。

2.3 群落物种多样性与土壤养分的相关性分析

采用Pearson 相关系数法将土壤主要养分指标与4 组物种多样性指数进行简单的相关分析（表4），可以看出有机质、有机碳、全氮和全磷与4组多样性指数的相关性都较大，说明这几种养分指标对于多样性的影响较大。土壤养分含量在一定程度上影响物种多样性。

表4 群落物种多样性与土壤养分之间的相关系数†Table 4 Correlation coefficients between community species diversity and soil nutrients

从表4 可以看出，土壤TN 与4 个多样性指数呈极显著负相关关系，N 元素是植物所必需的一种大量元素，它的含量会影响到多样性。TP、AP 含量与物种丰富度呈极显著负相关关系，与孙千惠等学者[19]的研究结果一致。TK 与物种丰富度指数S呈极显著正相关关系；比较丰富度影响指数的这几种土壤养分指标可看出，其影响程度依次为TP ＞TN ＞ SOM ＞ AK ＞ TK ＞ AP，且均呈极显著相关关系。有机质中含有大量植物生长所必需的营养元素，它对于植物的正常生长也有一定的制约作用，本研究表明植物多样性与有机质之间存在密切的关系，这与吕刚等[27]的研究结果一致。

3 讨论与结论

物种多样性是生物多样性的重要组成部分，能直接或间接体现群落发展稳定程度，是判断生物群落结构变化或生态系统稳定性的指标[6]。本研究中周公山地区柳杉人工林群落在高海拔地区林下草本群落Shannon-Wiener 指数、Simpson 指数和Pielou 指数符合“中度膨胀”理论，而草本层物种丰富度指数以及灌木层群落各多样性指数则符合负相关关系理论。据分析，产生这样的结果可能是由于草本层多样性与灌木层植物盖度关系密切[20]，灌木层植物盖度的变化引起草本层光照和湿度等条件差异，直接影响草本层植物光合作用及养分利用。海拔越高，林下灌木越少，此时林内就有较多光照，在一定程度上，充分的光照有利于草本层植物生长，此时草本层的多样性指数值升高。此外，由于每个物种都有适宜的生境，不同的物种对生境的要求不同，不同生境的制约因子不同，高海拔地区适合喜光、耐寒、适应性强的物种生长。由于部分草本植物对环境的敏感性高，一些草本植物因不适应高海拔地区的环境而消失。

目前有关海拔高度对土壤养分影响的研究结论不一。本研究通过对周公山柳杉人工林0 ～40 cm土层土壤全量养分和速效养分的分布状况进行分析，可以看出，随着土层深度的增加，TN、TP、AP、AK、SOM、SOC 含量均降低，这是由于上层土壤生物活性强，植物与土壤交换多，活跃性较高，深层的营养成分由上层传递下去，因此深层土壤营养成分含量则相对较低，符合营养成分递减规律[12,21]。土壤TN、TP、AK、SOM、SOC含量均与海拔呈正相关性，而全钾随海拔升高表现为先升高后降低，这与任启文等[21]研究的小五台山土壤全钾含量随海拔升高表现为“先升后降”的抛物线型的结果相吻合。原因可能是土壤全钾极易流失，且1 000 m 海拔梯度处样地坡度更陡，加剧了土壤全钾的淋溶流失[20]。随着海拔的升高，温度降低，弱化了土壤微生物的呼吸以及酶活性，故有机质由于分解速率降低而沉积，进而导致有机质含量越来越高。

土壤与植被是相互统一的有机体，物种多样性与土壤养分之间的关系是一种双向互动的关系[2,22]。本研究表明，物种多样性指数与全氮、全磷、有效磷的含量呈极显著负相关，因此土壤氮、磷是影响柳杉人工林物种多样性的重要因子。由于钾元素为植物生长发育所需元素，因此全钾与植物物种多样性呈正相关关系，这与庞世龙等[22]的研究结果相同。有机质与物种多样性指数呈负相关，可能是由于有机质含量增加，林下植被优势物种生长更快，由于优势物种的他感作用，导致了物种多样性降低[6]。刘洋等[23]对太行山片麻岩山区造地边坡植被恢复过程的研究也得到了磷与物种多样性指数呈负相关的结果，可能是由于土壤中磷的重要来源是植物归还，海拔高度对群落物种多样性产生负向效应，植被种类降低、数量减少使土壤中磷的含量减少。氮是各种植物生长和发育所需的大量营养元素，是调节陆地生态系统生产量、结构和功能的关键元素。本研究发现全氮与多样性指数呈极显著负相关，可能是由于在森林土壤中，植物只能吸收可溶性的矿质氮，其含量为全氮的10%左右，从而导致植物群落在生长发育过程中往往处于氮限制状态[23]。土壤中氮含量的增加，会导致优势种生长加快，加剧种间竞争，抑制其他植物生长，使群落结构趋于单一化，导致物种多样性降低。

植被与环境的关系是生态学和环境科学研究的热点问题和重要内容之一[6,24]，物种多样性沿海拔梯度变化的模式一直是科学家们感兴趣的问题[4]。对周公山柳杉人工林生物多样性和土壤养分随海拔梯度的变化反映了人工林群落对高海拔气候变化的适应和响应。总体而言，周公山地区柳杉人工林群落物种多样性低，群落稳定性差。就目前的研究情况来说，近自然林经营方式既能最大限度地保护生物多样性，提升森林生态功能，又能产生经济效益[25]。孙千惠等[19]研究认为合理的林分密度对人工林植物物种多样性恢复、植被种类和组成有正向效应；何海洋等[26]研究了雅安莲花山马尾松人工林，发现轻度干扰下的马尾松人工林物种多样性更高，群落更稳定。因此，周公山柳杉人工林的经营管理应控制人为干扰的强度，加入适度轻度的人为干扰，使得人工林处于一种天然更新状态；同时采取抚育间伐等措施，使柳杉人工林在合理的林分密度下，达到改善物种多样性的目的，并有利于引导人工林向近自然林发展。此外，由于不同科属种植物生长的限制因子不同[27]，其在森林群落内占据的生态位也不同，可考虑改善柳杉人工林的物种组成和群落结构，在高海拔地区种植耐寒、适应性强的物种，根据适地适树的原理种植，以增加群落的物种多样性，增强群落稳定性。通过以上措施，最终营造物种多样性高、群落结构稳定、群落生产力强的群落环境，使周公山柳杉人工林群落发挥其最优的经济功能和生态功能。本研究是为了更好地保护和利用多样性资源，提高人工林的稳定性，对维持全球生态平衡、促进人类可持续发展具有重要意义。

由于本研究中周公山柳杉人工林海拔分布于800 ～1 200 m 梯度范围内，海拔梯度范围不够广，这是本研究的局限性。以后的研究区间应尽可能有较大的海拔梯度，且本研究仅探讨了海拔梯度这一综合环境因子对植物物种多样性与土壤养分的作用，并没有探究微生物或食物链等级水平上生物对该区域柳杉人工林产生的影响，以后应加强这方面的研究。