谢韵帆，彭 超，艾文胜，钟 意，李 南，石燕飞

（1.湖南省永州市林业科学研究所，永州 425000；2.湖南省林业科学院竹类研究所，长沙 410004）

棘托竹荪Dictyophora indusiata属于担子菌门Basidiomycota腹菌纲Gasteromycetes鬼笔科Phallaceae竹荪属Dictyophora，为一种珍贵的食用菌。棘托竹荪自然分布于我国长江流域以南地区的竹林下[1-2]。竹荪富含粗蛋白、粗纤维等营养成分，具有降低人体血压和胆固醇、抗菌、抗肿瘤等功效[3-5]。竹荪于20世纪80年代开始实现了商业化生产，随着人们对健康饮食的日益重视，人们对竹荪的需求量也在逐年增加。尽管现阶段的种植技术已能实现农田规模化生产，然而农地资源有限。竹林竹荪栽培可充分利用竹林之下的空间，大力发展林下栽培，以极大地缓解耕地不足，这也是当前食用菌产业发展的一个重要的、大有潜力的方向。在此背景下，林下套种竹荪的农林复合经营模式便应运而生且日益被推广。

竹荪从种植到出菇需经历菌丝生长、子实体形成和成熟的生活历程，期间其对外界微环境的变化敏感[6-7]，其中温湿度的变化对竹荪出菇时间、出菇产量均有明显的影响[8-10]，现有的研究主要从竹荪的种植流程[11-12]、生物学特性[13]等方面进行；也有研究者报道了竹荪种植对土壤养分和林分中植物的生长状况的影响情况[14]。通常情况下，在棘托竹荪套种过程中，人工投入的大量栽培基质成为套种林分的重要养分来源，不仅如此，棘托竹荪自身也能通过形成菌丝残体而不断地分解其他生物残体，并将这些残体转变成有机肥源，这使得竹荪种植能够有效改善土壤养分状况，有利于套种林分中植物的生长发育；此外，竹荪的连作效应和间作套种问题也逐渐受到重视[15-17]。因时间或空间的差异而引起其相关理化因子的变化，也是一个不可忽视的影响因素。当前，关于出菇期的平均温湿度的变化对其子实体分化的影响机制研究依然鲜见报道。基于此，本研究分析了温湿度的变化对出菇的影响情况，以期揭示出菇过程中温湿度的调控机制，从而为竹荪的科学种植提供参考依据和技术指导。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验地分别选择在湖南省炎陵县沔渡镇苍背村和永州市林业科学研究所竹种园（林地概况见表1）。2个试验点均属中亚热带季风湿润气候，炎陵点年日照时数为1 500 h，年平均气温为12.2～17.3 ℃，年平均降水量1 760 mm，年降雨日数183 d；永州点年降水量为1 303.2 mm，年平均气温18.5 ℃，年日照时数为1 313 h。炎陵点为毛竹人工林，永州试验点林分为丛生竹与马尾松的混交林，竹种包括绿竹Dendrocalamopsis oldhami、麻竹Dendrocalamus latiflorus等，混交比为8∶2。试验点土壤质地疏松，竹林地及周围水源地均未曾种过竹荪。

表1 试验地概况Table 1 Overview of test plots

1.2 供试材料

本研究以棘托竹荪D89Dictyophora echinovolvataZane, Zheng et Hu为试验对象，菌种由福建省永安市西南食用菌研究所提供。永州点和炎陵点的竹荪培养料均由毛竹竹屑、稻壳、尿素和过磷酸钙组成（组分比例为68∶30∶1∶1），基质平均含水量分别为65.5%和62.7%。

1.3 培养料腐熟

于播种前40～60 d在试验地旁空地混料建堆，拌料与浇水同时进行，每100 kg的基质浇水 60 kg，混匀后用薄膜覆盖发酵，当原料温度达到65 ℃（感觉烫手）时开始翻堆，此后每隔10 d翻料1次，共翻堆3～4次，待料呈暗褐色、无刺激性气味即完成腐熟。

1.4 竹林地菌种栽培

播种时间选择在2019年3月后，此时温度稳定在10 ℃以上。永州点的播种期为2019年3月26～28日，炎陵点的播种期为2019年4月19～21日。在下料前1周清除林下杂灌，调整竹林郁闭度至0.6～0.7；沿坡向建垄，垄宽1.0 m×长10.0 m，垄间距1.0 m，布设灌溉设施，挖排水沟；铺料前先用生石灰对林地消毒，然后将培养料按垄铺于林地，料垄厚10 cm，晾晒2 d后开始播种。播种时将菌种掰成鸽子蛋大小，均匀点播于垄上，播种量为500～600 g·m-2，盖上5 cm厚的培养料，其上再覆5 cm厚的林地表层土，然后在土层上撒 2 cm厚的竹叶，整个菌床呈龟背式，垄高在30 cm左右，生产过程中参照应国华等[18]的方法进行水分管理。于出菇前后，采用温湿度记录仪（RC-4HC）每隔1 h记录林地表面上10 cm处空气的温度和相对湿度，并记录每日的鲜菇产量。

1.5 数据统计与分析

首先，统计日温湿度和竹荪日产量，分别以6:00和20:00时划分昼夜，求取日昼夜的温湿度平均值，以昼夜平均差值绝对值代表昼夜温湿变化程度，通过确定温湿度范围，按照上限排外法将各指标分成5个梯度，并统计相应梯度下的日产量。观察发现，竹荪菇潮日产量呈波动减少规律，因此，采用阻尼正弦（Damped Sine）函数分别对2个试验点出菇日产量进行拟合（Sigmaplot 14.0，Systat Inc.）；以Spearman相关性分析法分析出菇期温湿度和产量间的相关性，采用ANOVA分析不同温湿度梯度间产量差异性。采用Excel 2010进行数据统计，采用Sigmaplot 14.0作图，采用SPSS 19.0进行差异性分析。

2 结果与分析

2.1 竹林地温湿度的变化特征

对2个林地地表空气日温湿度及其昼夜变化情况进行了统计分析，结果如图1所示。图1表明，出菇期间，炎陵点林地地表空气日平均温度为22.1～32.5 ℃，出菇期平均温度为27.6 ℃，空气日均相对湿度为64.3%～99.9%，出菇期空气平均相对湿度为85.7%；永州点林地地表空气日均温度为21.3～30.8 ℃，空气相对湿度为68.7%～99.9%。总体上看，平均温度为27.4 ℃，空气平均相对湿度为86.5%，两地竹林空气温湿度差异小。炎陵和永州林地空气昼夜温度差分别为0.01～10.5和0.11～10.5 ℃，昼夜空气相对湿度差分别为0%～22%和0%～20%，其昼夜湿度均值分别为11.51%和10.85%。这一观测结果说明，在昼夜温差为0～10 ℃、昼夜湿度差为0%～22%的条件下棘托竹荪能正常出菇。以上观测结果说明，在竹林下，棘托竹荪在21～32 ℃的空气日均温度、大于65%的相对湿度、小于10 ℃的昼夜温度差、小于22%的平均相对湿度差的条件下能正常出菇。

图1 出菇期竹林地表空气日温度和相对湿度的变化情况Fig.1 Variations of daily ground surface air temperatures and relative humidities during mushrooming period in bamboo forest

2.2 竹荪出菇日产量变化及曲线拟合

永州点的出菇时间较炎陵点的早，永州点于6月13日开始出菇，9月12日完成出菇，出菇天数92 d；炎陵点的于6月24日开始出菇，9月19日停止出菇，出菇天数88 d。竹荪日产量的变化曲线呈现出3个波峰。其中，永州点的分别于出菇18、60和87 d时达到峰值，其竹荪日产量分别为169.5、98.55、53.4 kg·hm-2；炎陵点的分别在出菇29、54和86 d时达到峰值，其竹荪日产量分别为165.0、96.9、55.8 kg·hm-2。3个菇潮日产量呈现出逐渐衰减的波动趋势，拟合结果显示，永州点、炎陵点的出菇日产量动态呈现出相似的变化趋势，其变化趋势均较符合阻尼正弦（Damped Sine）函数的动态拟合曲线，其R2值分别为0.491和0.655。

图2 竹荪日产量动态及其拟合曲线Fig.2 Dynamics and fitted curves of daily yield of D.echinovolvata

表3 棘托竹荪日产量变化曲线的拟合函数Table 3 Fitted functions of daily yield variation curves of D.echinovolvata

2.3 环境温湿度与竹荪产量间的相关性分析

对竹荪日产量与林地温湿度的相关性分析结果见表4。表4表明，除了炎陵点的日相对湿度与竹荪日产量间存在显著负相关性（其相关系数为-0.346）之外，2个试验点林地的其他温湿度指标与其竹荪日产量间均无显著相关性，其中，永州点、炎陵点的日均温与日产量间均有正相关性，其相关性系数分别为0.108和0.004，说明两地的日平均温度范围均有利于其出菇。但是，两地的昼夜温差、日平均湿度和日产量间的相关性均相反；永州点的呈正相关关系，其相关系数分别为0.099和0.063；但炎陵点的均呈负相关关系，其相关系数分别为-0.034和-0.346。这一分析结果表明，不同地区温湿度的差异对竹荪日产量的影响不同。而永州点、炎陵点的昼夜湿度差与竹荪日产量间均呈负相关性，其相关系数分别为-0.033和-0.135。由此可见，昼夜温湿度变化大在一定程度上不利于其子实体的分化。

表4 日温湿度与产量间的Spearman相关性分析结果†Table 4 Results of Spearman correlation analysis of daily temperature and humidity with yield

2.4 温湿度梯度下出菇量的变化趋势

对不同温湿梯度下的棘托竹荪日产量进行了分析，结果如图3所示。图3表明，炎陵点棘托竹荪的日产量在日均温度梯度和日均相对湿度梯度间的差异均显著（P日均温度=0.037＜0.05，P日均湿度= 0.017＜0.05）；永州点的棘托竹荪也表现出相似的特征，竹荪日产量在日均温度梯度和日均相对湿度梯度间的差异均显著（P日均温度=0.048＜0.05；P日均湿度=0.023＜0.05），两地的竹荪日产量随平均温度和空气相对湿度均呈先增加后减少的变化趋势。当竹林平均温度为26～28 ℃时其日产量达到最大值，永州点和炎陵点的竹荪日产量分别为67.65和50.7 kg·hm-2；当竹林空气平均相对湿度为85%～90%时，永州点和炎陵点的竹荪日产量均最大，分别为4.06和3.55 kg·hm-2；除永州点的昼夜温差外（P=0.018＜0.05），两地的昼夜温差和昼夜相对湿度差间，棘托竹荪日产量的差异均不显著（P＞0.05），其日产量随昼夜温差的变化而呈现减少、增加再减少的波动趋势，同时，竹荪日产量随昼夜湿度差的增加大体呈减少的变化趋势，即昼夜湿度差＜5%时竹荪日产量最大，分别为45.3和37.2 kg·hm-2。由此说明，影响棘托竹荪日产量最适的空气平均温度和平均相对湿度分别为26～28 ℃和85%～90%。

图3 竹荪日产量随温湿度梯度而变化的趋势Fig.3 Variation trends of daily yields of D.echinovolvata with temperature and humidity gradients

3 讨论与结论

竹荪为生长于竹林下的一类珍贵食用菌[19]，因此，竹林的温湿度对竹荪子实体的形成和分化至关重要[20]。本研究发现，棘托竹荪出菇期间竹林地表空气温、湿度分别为21.3～32.5 ℃和73.0%～99.9%，这与前人的研究结果基本一致[21]。但出菇期间日温湿度变化与竹荪日产量间的相关性总体上不显著，这与本研究出菇期竹林空气温湿度处于合理范围以及食用菌自身生物学特性均有关。李建宗等人[22]的研究结果表明，较干燥的环境会造成子实体生长停止，在空气相对湿度低于75%时，鲜有菇蕾形成。本研究为保证正常出菇，通过喷水维持相对较高的空气湿度，因此未显示出极端温湿度。

在对不同温湿梯度下棘托竹荪日产量的差异性分析中发现，不同日平均温湿度梯度间竹荪日产量的差异显著，在日平均温度为26～28 ℃、相对湿度为85%～90%时竹荪日产量最大，这与邹方伦[23]的研究结果有一定的差异，这可能与种间生物学特性的差异有关[24]，如杨文英对长裙竹荪Dictyophora indusiata的研究结果表明，其出菇最适湿度为65%～80%，最佳温度为23～29 ℃[25]。由此说明，竹荪类在其子实体分化时对湿度要求高，这是毋庸置疑的，湿润的环境有利于子实体破壳[26]。也有研究结果表明，不同昼夜温、湿度差之间竹荪日产量的差异不显著，但当昼夜温差超过4 ℃、空气湿度差超过5%时，竹荪日产量整体上降低，虽然永州点和炎陵点的温度整体差异不大，但局部时间段的变化差异明显（图1），这说明在湖南省这个大环境较为一致的前提下，还存在区域小环境的差异。因此认为，昼夜温湿度的稳定可能更有利于棘托竹荪子实体的分化。

目前，针对菇潮出菇动态并没有细致深入的探讨，为了更加深入地揭示竹荪出菇规律，本研究对棘托竹荪产量的日变化动态进行了拟合，结果发现，竹荪菇潮呈逐渐衰退的趋势，拟合曲线符合阻尼正弦函数特征。但对菇潮的形成机制至今仍不明确。食用菌的出菇受到温度、湿度、培养基质、光照等因子的综合影响，本研究仅对竹荪出菇的产量曲线进行了初步的拟合，后期将进一步对不同菌种在不同生境中的出菇动态进行深入的研究。此外，竹荪采摘后大量留存的菌渣是很好的有机肥，可人工覆于套种的竹林中，这有利于改善竹林地的土壤结构和水肥条件，能够提高资源循环利用的速率，促进竹子的生长。竹林套种竹荪作为一项推广应用的技术项目，对其套种的经济效益和生态效益也应加以考虑。有关套种对林地土壤和所种作物品质的影响情况有一些研究报道[27-29]，但仍需对竹荪的品质作进一步的分析和评价。

综上所述，本研究认为，在出菇阶段，日平均温度为26～28 ℃、空气相对湿度保持在85%～90%的环境条件更有利于竹林套种的棘托竹荪的出菇，虽然一定程度的昼夜温湿度的变化对竹荪日产量的影响不大，但保证适宜的昼夜温湿度的相对稳定可能更有利于其出菇。