杨 爽， 杨春蕾

(1.西藏农牧学院 资源与环境学院， 西藏 林芝 860000； 2.西藏拉萨市农牧局， 西藏 拉萨 851500)

手掌参〔Gymnadeniaconopsea(L.) R. Br.〕又名佛手参、手参、掌参，系兰科手参属多年生草本植物，因其地下块茎形似手掌而得名[1]。手掌参药食同源，具有补益气血、生津止渴，治肺虚咳喘、虚劳消瘦、神经衰弱及慢性肝炎的作用[2-5]，是藏药材中名贵的特产药材。手掌参人工繁殖困难，长期以来药材的来源完全依赖于自然野生资源；人们的滥采滥挖导致其野生资源急剧减少，甚至面临枯竭。因此，进行规模化人工栽培是保护手掌参种质资源和解决手掌参药用资源紧缺问题的重要途径。手掌参是一种对生境依赖性很强的植物，经常几株、十几株甚至几十株连片生长，其种群随适宜生境存在而存在，亦随适宜生境消失而消失。因此，对手掌参原生境环境条件方面的系统研究是人工栽培的基础。目前，国内外学者对手掌参的研究主要集中在化学成分、药理活性及药用价值等方面[6-10]，对其生物学特性、资源特征、地理分布的研究[11-15]和生境土壤养分状况[15-16]也有少量报道，但未见关于环境因子对手掌参种群分布及生长影响的研究报道。为此，在调查西藏地区野生手掌参生境条件的基础上，采用因子分析方法系统分析手掌参种群地理分布、生长状况与环境因子之间的关系，以期为手掌参的野生抚育和人工栽培提供依据。

1 资料与方法

1.1 研究区概况

手掌参主要分布于藏南和藏东南，分布区域地势高差达2 000～3 000 m，气候垂直变化明显。前期实地调查发现，手掌参野生资源生长区具有夏秋低温多雨，冬春干冷，垂直气候差异显著，太阳辐射强，日照充足，无霜期短、生境土壤有机质含量丰富的共同特征。为了探讨影响手掌参地理分布的主导因子，项目组于2017-2019年对手掌参(具体种为西南手参)自西向东的亚东县康布乡、加查县索朗沟、米林县阿拉塘村、米林县南伊沟、林芝县比日牧场、林芝县鲁朗镇及墨脱县嘎隆啦雪山等7个主要分布区进行实地详查(图1)。

为了进一步明确手掌参原生境各环境变量对其分布密度和植株生长状况的影响，需要详细调查典型分布区手掌参生长季的气温、光照强度、空气湿度、土壤含水量、坡度、坡位、坡向等环境因子。由于西南手参的7个分布区路途遥远，交通不便，收集生长季的气温、光照强度、空气湿度等气象数据极其困难。而位于林芝地区的色季拉山气候类型丰富多样，具有原始山地垂直带生态系统的典型特点，分布有西南手参、手参、短距手参3个种[17]，具备藏南和藏东南手掌参典型分布区的生境特点，因此选择色季拉山4个西南手参典型分布群落作为研究对象。

1.2 资料

以分布最广的西南手参为研究对象，通过实地调查和查阅文献资料，收集到手掌参7个典型分布区2017-2019年的地理、气象和土壤肥力资料(表1)及色季拉山4个典型分布区的环境因子(表2)。其中，地理数据(经度、纬度及海拔高度)是手掌参各分布区西南手参分布数量最多样地的实测值；气象资料(年均温、无霜期、年降雨量及年日照时数)来源于文献资料和各分布区相邻气象站的气象资料；土壤肥力资料(土壤pH和土壤有机质含量)为同一分布区各样地的均值。

1.3 方法

1.3.1 调查设计 2017-2019年在色季拉山选择4个西南手参分布的典型群落进行实地调查，样方大小为2 m×2 m，详细记录小样方内的手掌参密度、株高、经纬度、海拔、坡向、坡位及坡度等环境因子(表2)。

1.3.2 指标测定 株高指样方内手掌参所用个体数的株高平均值，密度指各样方内手掌参的总株数。其中，经纬度和海拔用GPS定位仪测定；坡度、坡向用地质罗盘仪测定；采用常规分析方法测定土壤含水量、土壤有机质及pH；在2018年7—8月，选择晴天在样方内固定位置处距地面0.5 m处测定气温、空气湿度和光照强度，从8:00开始，每2 h测定1次，测定各指标的日进程取平均值。在分析前，将坡位数据用数字等级制进行划分，坡位从坡底至坡顶分为5个等级，分别赋值1～5；根据调查结果对人为干扰强度进行赋值，最大为1，最小为0；其他数据采用实测值。同时，在样方内采取0～20 cm土壤样品。

表1 手掌参7个分布区的环境因子

表2 色季拉山手掌参不同群落的环境因子

注：手掌参群落的生境鲁朗镇为林缘，比日牧场为灌木林，气象观测站山顶站和鲁朗站为林窗。

Note: The habitat ofG.conopseapopulations in Lulang Town, Biri Pasture, Mountaintop Meteorological Station and Lulang Meteorological Station is forest edge, shrub wood, forest gap and forest gap respectively.

1.3.3 影响手掌参的环境因子分析 为了进一步明确各环境变量对手掌参分布密度及生长状况的影响，从色季拉山手掌参不同环境因子中选择10个相对独立的环境因子(海拔、坡位、坡度、土壤含水量、pH、有机质、气温、空气湿度、光照强度及人为干扰强度)进行主成分分析。为了使主成分的解释更容易、更合理，对初始因子负荷矩阵进行最大四次方值法旋转变换。把特征值大于1.0的因子数确定为主成分数。

1.4 数据统计与分析

采用Excel 2007和SPSS 20.0对数据进行统计和主成分分析，根据特征值的大小和累积贡献率确定主成分的个数，每个因子中因子载荷量的值越大，表明因子与变量的相关性越强，因子对变量的代表性也越大。

2 结果与分析

2.1 环境因子对手掌参地理分布的影响

由表3看出，大部分环境因子之间有较大的相关性，因此有必要利用主成分分析法从其中归纳出影响到手掌参分布并能体现多个因素信息的综合变量，从而更直观、更准确地认识和评价环境因子对手掌参分布的影响。由表4可知，通过主成分分析将10个环境因子转化成10个主成分，经对初始因子负荷矩阵进行最大四次方值法旋转变换，根据特征值的大小和累积贡献率确定。前3个主成分累计贡献率达90.802%，即前3个主成分反映了10个环境因子90.802%的信息总量；每个因子中只有少数几个变量的因子载荷量较大。其中，Z1因子载荷量较大的变量分别是年降雨量(0.958)、海拔(-0.955)、年均日照时数(-0.859)、年均温(0.775)、pH(-0.766)、无霜期(0.628)和有机质(0.603)；Z2因子载荷量较大的变量分别是纬度(0.987)、经度(0.912)、无霜期(0.710)和年均温(0.617)；Z3因子载荷量较大的变量是坡位(0.878)。

表3 手掌参典型分布区环境因子的相关性

表4 影响手掌参地理分布前3个主成分的负荷量

结合方差贡献率和因子载荷量可知，影响手掌参地理分布的首先是年降雨量、海拔、年均日照时数、年均温、无霜期、经度和纬度等气候因子和间接气候因子，其次是pH和有机质等土壤肥力因子，最后是坡位因子。因此推断，气候因子是影响手掌参地理分布的最重要环境因子，其次为土壤肥力因子。

2.2 环境因子对手掌参株高和密度的影响

由表5看出，Z1对总方差的贡献率为51.896%，Z2对总方差的贡献率为40.127%，二者累计贡献率92.022%，即前2个主成分反映了全部指标92.022%的信息总量。植株均高，第一主成分、第二主成分与西南手参植株均高间的相关系数分别为-0.179和0.968，说明西南手参植株均高与第二主成分的相关程度极高，与第一主成分几乎无相关性。在第二主成分中，土壤含水量的负荷量为0.841，空气湿度为0.976，光照强度为-0.852，人为干扰强度为-0.864。表明，对西南手参的株高而言，在原生境中较高的土壤含水量、空气湿度是有利因素，过强的光照和人为干扰则为不利因素。植株多度，第一主成分、第二主成分与西南手参多度间的相关系数分别为-0.941和0.113，说明西南手参多度与第一主成分的相关程度较高。在第一主成分中，海拔、坡位、土壤pH、坡度的负荷量分别为0.953、0.981、0.854和0.694，表明在色季拉山分布区随着海拔高度的降低、坡位的下降，西南手参的植株多度呈增加趋势，坡度过大不利于西南手参种群密度的增加。有机质和气温的负荷量分别为-0.892和-0.964，表明生境土壤肥沃和生长季较高的温度有利于西南手参种群密度的增加。原生境土壤pH降低，有利于手掌参种群密度的增加，其本质原因是土壤有机质含量越丰富，土壤pH越低，进而使手掌参密度增加。

表5 影响手掌参株高及密度前2个主成分的负荷量

3 结论与讨论

全世界约有10种手掌参，我国有5种，西藏地区作为手掌参的重要分布区，分布有西南手参、手参、短距手参和角距手参[18]。项目组实地调查的结果显示，角距手参分布范围最小，仅在墨脱有少量分布，西南手参在西藏分布最广。西南手参作为手掌参在西藏分布最广的种，最具有代表性，因此，在大尺度水平上研究影响手掌参种群分布的环境因子时，为了排除手掌参种的因素对研究结果的干扰，最终选择西南手参种群7个分布区作为研究区域。

土壤pH对土壤中养分存在的形态和有效性，土壤的理化性质、微生物活动及植物的生长发育均有直接影响[19]。土壤有机质是衡量土壤肥力高低的一个重要指标，是各种营养元素尤其是氮磷的重要来源，还可以为土壤微生物提供碳源和能源[20]，而且对调节土壤物理性状及水热状况均有积极的作用[21]。在自然生境中土壤pH和有机质含量与土壤肥力关系极为密切[22-24]，因此该研究选取土壤pH和有机质作为土壤肥力因子进行研究。

卓嘎等[25]对西藏色季拉山藏药材生长区域气候特征的研究发现，随着海拔高度的降低，手掌参植株均高、盖度和多度均呈显著增加趋势。研究结果表明，随着海拔高度的降低，手掌参密度增加，但对株高并无显著影响。可能是因为低海拔手掌参种群分布区药农更易到达，手掌参遭到采挖的机会更大，造成手掌参生长年限更短所致。

实地调查发现，阴坡、半阴坡及半阳坡均有手掌参分布，但阳坡没有分布，与罗达尚[26]的研究结果一致。在色季拉山西南手参大多分布在散射光丰富的林缘、林窗；在郁闭度低的环境中手掌参的植株生长比郁闭度高的更健壮、更高，块茎更大更重。在手掌参生长过程中，较好的光照条件利于光合产物的积累，进而使手掌参植株更为健壮。经主成分分析，过强的光照条件不利于手掌参长高，其原因在于手掌参本身是阴坡植物，光照强度过大，紫外线较强，植物感受紫外线的光敏色素被紫外线照射后能抑制植物的长高。所以在手掌参的生长阶段，光照条件过弱过强均为不利因素。实地调查还发现，细弱的实生苗均生长在光照极弱的郁闭环境中。因此，推测在手掌参萌发阶段，光照是不利因素。

色季拉山的手掌参种群分布点均具有一定坡度，是否说明地形具有一定坡度是手掌参分布的必要条件，前期调查发现，米林县南伊沟的一个手掌参种群分布点地形坡度为零，但在分布地边缘有一个排水沟，说明地形有一定的坡度，主要起排水作用，但并不是手掌参分布的必须因素。经主成分分析，坡度过大不利于手掌参种群密度的增加，可能是由于坡度过大不利于土壤水分的储蓄，还会造成土壤养分的流失，降低土壤肥力。

在各环境因子中，特别值得注意的是人为干扰因素对手掌参株高和分布密度的影响。经主成分分析，人为干扰不利于手掌参长高，前期调查结果也验证了该论点，原因可能是手掌参株高与株龄关系密切，人为干扰程度越低，药农几乎不采挖手掌参或者手掌参自然生境不受人为破坏，手掌参在自然生境中生长年限越长，植株越高大健壮。但对西南手参的多度与主成分的相关性分析发现，人为干扰程度越高，手掌参分布密度越大，这并不能说明人为干扰是其种群密度增加的有利因素，而是因为手掌参分布密度越大，该分布点越会吸引药农前去采挖。另外，人为干扰因素包括药农采挖、放牧、人类对手掌参自然生境的破坏等多个方面。在前期对手掌参资源进行调查发现，大多数手掌参种群分布点处于天然放牧区，由此推测，牲畜在采食过程中啃食处于生长季的手掌参植株地上部分，种子进入牲畜的消化系统再排泄出来，排泄的粪便为手掌参种子提供了适宜萌发的微环境，进而提高了自然界中手掌参种子的萌发率。

研究结果表明，气候因子是影响手掌参分布的最重要环境因子，其次为土壤肥力因子，因此在选择手掌参人工栽培地点时应该首先考虑气候条件是否适宜，再考虑土壤肥力因子。色季拉山4个西南手参典型群落生境条件分析表明，原生境土壤含水量及空气湿度较高有利于手掌参植株长高；过强的光照条件和人为干扰则不利于手掌参的生长。随着海拔降低及坡位下降，西南手参的植株密度呈增加趋势；生境土壤肥沃和生长季较高的温度条件有利于西南手参种群密度的增加，坡度过大不利于西南手参种群密度的增加。总体看，林缘、林窗的半阳(阴)坡温湿地带，有一定的坡度，散射光丰富，空气湿度和土壤肥力较高，人为干扰少，对西南手参分布区的群落发育较为有利，也是西南手参的适生环境。在进行人工栽培或者野生抚育时，应综合考虑各种环境因子，选择合适的生境条件。