舒薇薇 高耶

（1 湖南食品药品职业学院，湖南 长沙410208；2 湖南省水文水资源勘测局，湖南 长沙 410007）

湖泊水位波动的幅度、频率和持续时间是影响湖泊生态系统的主要因素，尤其是在水陆交错带(aquatic-terrestrial transition zones ATTZ)中扮演着重要角色(Leria et al, 2008)。湖泊生物已进化出特定生活史以适应水位周期性波动，水位波动产生的生境变化可使不同类型的生物交替使用水陆交错带区域，从而产生较高的生物多样性 (Gasithet al，1990；Junk et al, 2006)。 水位波动(Water-level fluctuations)的改变将损害湖泊生态系统的完整性(Wantzen et al, 2008;Zohary et al, 2011; Yin et al, 2012)，影响湖泊生态系统功能的发挥和可持续利用(Johnson et al, 2001； Coops et al, 2003; Beklioglu,2007)。生态学家很早就开始关注河流水位波动及其生态响应，并提出一系列河流生态学的理论和概念，例如洪水脉冲理论(Junk et al, 2004)和环境流量(Arthington et al, 2006)。1984-1988年芬兰已开展大型研究计划ECOREGU(Ecological impacts of water level regulation on lakes)，识别调节湖泊的关键水位变量和建立生态调控策略的影响，但目前水位波动在湖泊研究中尚未得到应有关注(Coops et al, 2003)。水位波动对于湖泊生态系统的完整性以及受损湖泊生态系统的修复具有重要意义(Junk et al, 1989; Tockner et al, 2000)，理解湖泊水文情势变化对湖泊生态系统的影响对于制定有效的湖泊生态调控策略至关重要。

1 湖泊水位变化的时间尺度

湖泊水位情势主要取决于降水、蒸发、流域大小和特征，以及出入流情况（Zohary et al, 2011)。水位波动在从秒到年、年际间等多时间尺度上发生(Coops et al, 2003)。降水、蒸发和出入流等气象和水文过程产生水量不平衡，导致大时间尺度（天到年）上湖泊水位发生波动；风和航船等会在秒到小时时间尺度上产生短期水位波动。

湖泊水位情势的影响取决于时间尺度，而且发生在不同时间尺度的水位变化会相互作用共同影响湖泊生态系统（Hofmann et al, 2008)。长时间尺度上的水位变化会导致岸线变迁，影响陆地和水生生物对水陆交错带的开发利用，造成湖岸植物群落演变 (Kotowski et al, 2005)。季节性水位波动影响湖泊鱼类产卵所需的特定底质，进而影响繁殖成功率 (Gafny et al, 1992)。受北大西洋与南方涛动以及伏尔加河水农业灌溉等人类活动影响，世界最大内陆水体里海在1880-1978年间水位下降了4 m，导致地下水位迅速下降和农业生产减产(Klige et al, 1992)。短时间尺度上的水位波动在湖岸区域和沉积物表面产生水力剪切力，影响沉积物再活化、再悬浮和迁移、生物膜形成和鱼类繁殖，以及种间竞争等多种生态过程（Hofmann et al, 2008)。此外，水位波动对湖泊生态过程的影响很大程度上取决于湖泊形态，相对于湖岸坡度较缓的湖泊，水位波动对湖岸坡陡湖泊的影响更为显著，小幅水位下降即导致大量湖泊水体转为裸露滩地(Palomaki, 1994;Marttunen et al, 2001; Leria et al, 2008)。

2 水位变化对湖泊物理环境的影响

水位波动通过侵蚀、转运和堆积等过程塑造湖泊形态，影响湖泊沉积区特征。在沿岸带浅水区域，风力产生水位快速波动、高流速和强干扰，有利于沉积物-水体界面的溶质扩散，导致颗粒物的再活化和底质的再分布(Lorke et al, 2003)，促进有机物的物理分解和微生物分解 (Wetzel, 2001)。水位下降会暴露污染沉积物或促进污染沉积物的再悬浮，活化砷铬等有毒物质，改变沿岸带沉积物及其生物地球化学过程(Rhodes et al,1993; Fureyet al,2006)。湖泊水陆交错带中沉积物颗粒尺寸呈梯度变化，水位变化影响生境底质(Beauchamp et al,1994; Gasith et al,1998)。例如水位下降3 m后，Kinneret湖沿岸带被细颗粒（沙、粘土和淤泥）覆盖的比例由6%增加到49%(Gasithet al,1990)。

水位变化影响湖泊分层和内部营养物质的循环，水位大幅下降可能导致底层水体营养物上升。2001年6-10月，Arancio湖水位剧烈下降15 m，下层水体营养物质进入表层水体，浮游植物种类组成发生变化(Naselli-Flores et al, 2005)。2007年7月，极大入库流量使澳大利亚Burragorang湖水位上升8.6 m，Vilhena等(2010)基于野外数据和模型模拟，发现入库冷水进入到水库底部，滞温层与温跃层部分混合，触发蓝藻水华暴发。此外，湖泊水位波动也可能改变水体氧气分层格局(Acreman et al,2005; Hofmann et al,2008)。

3 湖泊水位变化对不同生物的影响

3.1 大型植物

生物对于水位变化的适应需要物种经历长时间、可预期的湖泊水文情势(Junk et al, 1989)。水文情势会筛选水陆交错带区域的植物种类，只有具备洪水适应的种类才能生存(Waldhoffet al, 1998;Wittmann et al, 2006)。洪水的水淹深度、持续时间和频率影响植物群落组成，水深的重要性相对较低，洪水持续时间对于植物群落尤为重要(Casanova et al, 2000)。不同种类忍耐不同程度的洪水淹没，年际水位波动使植被类型在湖岸产生显著的地带性。

湖泊水文情势的变化将导致大型植物物种多样性降低甚至丧失(Zohary et al, 2011)。半干旱和干旱地区浅水湖泊湖岸带植物群落对于水位波动尤其敏感(Beklioglu et al, 2006)。研究表明自然湖泊可支持更多样的植物群落，水位波动幅度的减少使湖泊植物群落多样性更低(Wilcox et al,1991)。Biwa湖水位降低0.3 m导致70%的芦苇群落消失(Yamamoto et al, 2006)。1999年，Constance湖的极端洪水比正常年最高水位高出大约1 m，导致24%的芦苇丧失(Dienst et al, 2004)。相对于自然水位波动，Minnesota湖水文情势的变化导致大型水生生物多样性降低(Wilcox et al, 1992)。EI Nino现象导致Titicaca湖水位多年波动，极端低水位时几乎所有香蒲死亡；高水位时光照下降，导致轮藻和深水眼子菜死亡，大量有机物的分解产生有毒物质，又导致底栖动物死亡，水位恢复后轮藻快速恢复，但深水眼子菜没有恢复过来(Zohary et al, 2011)。极端水位变化还可能导致主导初级生产者的转换，浊态或清态转变(Wallsten et al, 1989; Coops et al, 2003; Beklioglu et al,2007)。高水位可能导致沉水大型水生植物丧失，向浊态转变(Engel et al, 1994)。亚美尼亚Sevan湖水位下降19.5 mm，导致大多数大型水生植物丧失，主要初级生产者转变为浮游藻类(Parparov,1990)。

3.2 底栖藻类

湖泊水位变化影响光照，使得适合底栖藻类生长的生境发生变化，导致底栖藻类群落结构演变(Punninget al, 2007)。附石和沉积物表层硅藻群落的组成和结构表现出特定的水深分层，而且湖泊水位变化和水深的交互作用对于硅藻群落结构具有显著影响，水位变化较大的湖泊浅水区具有更高比例的移动硅藻种类(Evtimova et al, 2016)。短期湖泊水位变化可造成水体光强变化，当风浪周期2秒，波高0.1～0.4 mm，风波可使1 mm水深处颗粒尺寸1 mm的颗粒物再悬浮，光的反向散射导致1 mm水深处平均光照强度仅为水体表面的77%，光照强度下降会降低，甚至抑制初级生产(van Duin et al,2001)；同时，波聚焦(wave focussing)可使水下光照强度在毫秒内增加到平均值的5倍(Stramski et al, 1992)。因此，风的频率对湖岸底栖藻类的种类和密度具有重要影响(Airoldi et al, 1997;Francoeur et al, 2006)。此外，湖泊水位变化也会影响浮游植物生物量、组成和物种多样性(Coops et al, 2002; de Domitrovic, 2003)。

3.3 大型底栖动物

湖泊水位变化是大型底栖动物群落变化的重要影响因素，Baumgartner等(2008)曾报道水位变化解释了Constance湖大型底栖动物群落分布的大多变异。不同底栖动物类群对湖泊水位变化表现出不同的敏感性，大型底栖动物通过垂直或水平迁移躲避洪水，或者进化出耐洪水的特定生活史阶段。不同水位变化的湖泊大型底栖动物群落结构具有显著差异，自然湖泊比受调节湖泊具有更高的物种丰度(Aroviita et al, 2008)，湖泊水文情势变化将导致沿岸带大型底栖动物显著减少(Zohary et al,2011;Baumgärtner et al,2008)。

相对于土著物种，入侵广谱性物种具有忍耐的生理能力，通常占据空缺生态位，入侵种类的建立进一步挤压本地物种，导致物种多样性下降和生态系统功能的丧失 (Geest et al, 2005; Zoharyet al, 2011)。2002-2003冬季，Kinneret湖水位大幅上升，本地3种软体动物Melanopsis costata、Melanoides tuberculata和Theodoxus jordani的丰度显著下降，为入侵物种空缺出生态位(Zoharyet al, 2011)。水位变化较大的湖泊土著端足目和等足目的密度更低，外来入侵端足目种类Crangonyx pseudogracilis密度更高，而且外来入侵端足目Gammarus pulex和双壳类Dreissena polymorpha仅出现在水位变化较大的湖泊(Evtimova et al,2016)。

3.4 鱼类与鸟类

大型水生植物种类为其他水生生物提供生境、食物和庇护(Wilcox et al, 1992)。沿岸带大型水生植物和石质底质通常为湖泊鱼类提供适宜的产卵场地和幼鱼成长的多样性生境，待幼鱼成年后再返回深水区(King et al, 2003)，从而建立沿岸带-深水区间联系，沿岸带生境变化可能产生影响整个湖泊生态系统的级联效应(Gasith et al,1990)。低水位时，Biwa湖芦苇面积减少导致鲤科鱼类Cyprinus carpio和Carassius spp幼鱼存活率下降(Yamamoto et al, 2006)。湖泊秋季水位下降导致湖泊庇护所减少，影响淡水鳕幼鱼和石泥鳅两种湖泊底栖鱼类的行为和生长(Fischer et al,2005)。Acanthobrama terraesanctae (cyprinidae)是Kinneret湖中数量最多的鱼类，冬季水位上升时会将卵附着在新淹没浅水区石头上(Gafny et al,1992)。在冬季水位极端上涨年份，可附着卵的适宜底质大幅增加，导致该种类种群暴发(Ostrovsky et al, 2000)；鱼类捕食压力增加导致浮游动物种群的剧减，进而触发蓝藻水华，对整个湖泊生态系统和水质产生影响(Zohary et al, 2011)。

水位波动对于鸟类的影响一般受大型植物和浅水生境间接影响，后者为鸟类提供摄食、筑巢和避难所。在筑巢季节，水位变化的幅度和频率对湿地鸟类的繁殖成功产生负面影响(Hake et a, 2005;Desgranges et al, 2006)。在我国洞庭湖地区，由于苔草生长周期与越冬鸟类到来的同步性(Cong et al, 2012)，洞庭湖苔草草洲是越冬侯鸟的重要栖息地，东亚-澳洲迁徙路线超过90%的小白额雁选择在东洞庭湖越冬(Barter et al, 2004)。三峡工程运行后，洞庭湖22 m及以上海拔区间水淹天数出现减小趋势，植被覆盖的最小海拔不断下降和植被条带分布格局同步下移(Xie et al, 2015)。相较于1981-2002年，2003-2016年间24～27 m高程区间的退水时机分别提前12 d、17 d、19 d和16 d，出露时间大致提前到10月初、10月中旬、10月底和11月中旬。由于9月后期和10月初期的高温不利于植物生长(Jing et al, 2017)，若退水时机太过提前，苔草可以更早生长，却为长江中下游洪泛平原的雁提供更差质量的食物(Cong et al, 2012)。

4 总结与展望

水文胁迫正成为全球湖泊生态系统完整性的主要威胁之一，理解湖泊水位节律变化的生态影响仍远落后于其它人类干扰(Evtimova et al, 2016)。下垫面硬化和水资源的人为开发导致年内和年际水位波动、最小和最大水位的时机、水位增减速率等水文节律发生改变(Wantzen et al, 2008)。气候变化模型预测洪水和干旱等不可预测的极端事件增加将进一步放大湖泊水位波动的季节和多年幅度，改变其时间动态(Magnuson et al, 1997; Zoharyet al, 2011)。相对于气候变化引起的温度上升，湖泊水文情势变化对于湿地群落的结构、功能和生物多样性有更显著影响(Hulme，2005)。湖岸带对于水位调节的生态响应较为缓慢，可能在数十年才会逐渐产生显著影响(Hellsten et al, 1996)，而且水位波动变化与生态响应间存在时滞效应(Jean et al,1991)和非线性特征(Coops et al, 2003)，因此，有必要对典型的和受人类活动干扰的湖泊生态系统进行长期的系统观测，或者通过古湖沼学方法获取长序列监测数据，以此客观评价湖泊水位变化的生态环境响应，为湖泊水位调控提供理论依据和技术支撑。除生态环境影响外，湖泊水位调节还涉及防洪、航运、休闲旅游和发电等众多社会功能和经济利益，典型湖泊水位的调控策略需要基于多目标指标进行系统分析和优化构建，兴利除弊，实现湖泊生态系统的可持续利用。