张亚兰 俞红燕 汪丽芬 董京侨 曹新阳 潘 扬

(1.杭州动物园，杭州，310008；2.生态环境部南京环境科学研究所，南京，210042)

活动时间分配和行为节律是动物行为学研究的重要方面，它们跟动物的代谢和能量收支有关，又会随着环境的变化发生改变[1]。食物、温度、种群大小和社会等级等因素都会影响动物的活动行为[2-5]。

黑猩猩(Pantroglodytes)属灵长目(Primates)，人科(Hominidae)，黑猩猩属。世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录将其列为濒危(EN)等级，华盛顿公约(CITES)将其列入附录I中。野生黑猩猩分布在非洲赤道附近，生活在潮湿炎热、地势不高的草原及半落叶的树林中[6]。由于伐木、开垦等原因，黑猩猩的栖息地在不断丧失，种群数量也在逐渐下降。1967年野生黑猩猩的数量有60万只，1997年数量下降为20万只[7]，至今为止，黑猩猩的数量仍在不断减少。除了就地建立保护区，保留原生的栖息地以外，迁地保护也是拯救濒危物种的重要途径，而动物园是迁地保护的主要形式之一。目前，国内对圈养黑猩猩的研究主要集中在疾病防治[8-9]、丰容前后行为对比[10-11]等方面，对黑猩猩的日行为活动并没有相关的研究。本文通过对圈养黑猩猩的日行为及时间分配进行研究，旨在初步建立圈养黑猩猩行为谱，进一步了解其行为习性和活动规律，为黑猩猩的饲养管理提供第一手资料，也为迁地保护和人工繁殖扩大种群提供科学依据。

1 研究地点

本研究在杭州动物园(29°11′—30°33′N，118°21′—120°30′E)进行，杭州属亚热带季风气候，四季分明，雨量充沛。黑猩猩活动场分为内、外展厅和内室，其中内展厅面积约200 m2，外展厅面积约600 m2，内、外展厅均有绳索、高低不同的木架、假树、吊床等供其攀爬玩耍；内室有数十个单独笼舍，满足动物的日常睡眠、治疗等功能，不做参观。内展厅和内室地面铺有刨花和树叶，此外还有地暖，供冬季保温使用。

2 研究方法

杭州动物园共有9只黑猩猩，选择其中一个种群为研究对象，包括2只成年雄性、2只成年雌性和1只青年雄性。冬季8：30进入内展厅，10：00气温升高后，转到外展厅，16：30进入内室，每天饲喂2次，时间分别在8：30和16：00。结合灵长类动物的行为，对黑猩猩进行预观察，构建黑猩猩的行为谱(表1)。

表1 圈养黑猩猩的行为类别及其描述

Tab.1 Behavior types and descriptions of captive Pan troglodytes

2017年12月至2018年2月，设定8：30—16：30为观察时间，采用瞬时扫描取样法(instantaneous and scanning sampling)和焦点动物取样法(foucus sampling)观察黑猩猩的行为并进行记录。将观察时间按照 5 min 分成许多取样间隔，每5 min对每个黑猩猩个体正在发生的行为进行记录。研究期间，设8：30— 16：30的数据为1组，每只黑猩猩有16组数据。使用Excel对数据进行统计，以各行为频次占总行为频次的百分比表示。频次统计公式：P=(A1/B1+A2/B2+…+AN/BN)/N×100%，其中P为某时间段的行为频率，A为目标行为在某时间段观测到的频次，B为某时间段观测到的行为样本总频次，N为某时间段的观测天数。用SPSS 21.0对数据进行分析，用卡方检验比较成年雌性、成年雄性黑猩猩和青年雄性、成年雄性黑猩猩之间的各行为出现的频次差异，分析时对2×2列联表中理论频数大于等于1且小于5的数据进行了连续校正(continuity correction)。

3 研究结果

3.1 不同性别、年龄的黑猩猩各行为时间分配及特征比较

通过对成年雌性、成年雄性、青年雄性黑猩猩行为的分析，发现成年雌性和成年雄性黑猩猩的各个行为时间分配大致相同。其中，休息行为所占比例均为最高，占比一半左右；其次是觅食行为和移动行为、理毛行为、玩耍行为和其他行为所占比例较低。

而青年雄性黑猩猩和成年雌雄黑猩猩的各个行为时间分配存在一定的差异。其中，青年雄性黑猩猩的休息行为和移动行为占比较高，均达到三分之一。其次为觅食行为、玩耍行为和理毛行为，其他行为所占比例较低(表2)。

表2 圈养黑猩猩日行为时间分配及卡方检验结果

Tab.2 Daily behavior time distribution and chi-square test results of captive Pan troglodytes

注：P<0.001表示极显著差异，0.050.05表示差异不显著

Notes：P<0.001 means extremely significant differences，0.050.05 means no significant differences

将成年雌雄黑猩猩的行为用卡方检验表明，二者的休息行为存在极显著差异，移动行为和理毛行为均存在显著性差异，觅食行为、玩耍行为和其他行为差异均不显著。

成年雄性和青年雄性黑猩猩的卡方检验表明，二者的移动行为、休息行为、玩耍行为和理毛行为均存在极显著差异，觅食行为和其他行为差异均不显著。

3.2 黑猩猩的日行为节律

将黑猩猩的日行为节律进行统计分析，可以发现成年雌雄黑猩猩和青年雄性黑猩猩的各个行为随时间变化具有一定的规律性。其中成年雌雄黑猩猩的觅食行为呈现出相似的变化规律，两个峰值分别在8：30—9：30，15：30—16：30。而青年雄性黑猩猩的觅食行为出现3个峰值，分别在8：30—9：30，9：30—10：30，15：30—16：30。青年雄性黑猩猩在群体中地位最低，饲喂时在其他个体吃完后才敢上前，所以觅食行为的峰值比成年黑猩猩稍晚。

成年雌性黑猩猩的移动行为在一天中较为平缓，成年雄性黑猩猩的移动行为比成年雌性波动稍大，二者均在9：30—10：30和14：30—15：30出现峰值。青年雄性黑猩猩的移动行为在各个时间段占比均很高，在13：30—14：30出现低谷。

成年雌性雄性黑猩猩和青年雄性黑猩猩的理毛行为在10：30—11：30之间均出现高峰，成年雌雄黑猩猩理毛行为的另一个峰值分别为15：30—16：30和14：30—15：30(图1，图2，图3)。

图1 圈养成年雌性黑猩猩日行为节律Fig.1 Daily behavioral rhythm of captive adult female Pan troglodytes

图2 圈养成年雄性黑猩猩日行为节律Fig.2 Daily behavioral rhythm of captive adult male Pan troglodytes

图3 圈养青年雄性黑猩猩日行为节律Fig.3 Daily behavioral rhythm of captive young male Pan troglodytes

4 讨论

4.1 行为时间分配

食物的可获得性是影响动物活动时间分配的主要原因之一[12]，以往的研究表明，灵长类的食性分为虫食性、果食性和叶食性，其中叶食性灵长类的休息时间所占的比例最大，觅食或移动所占的比例则较少[13-14]。黑猩猩属于杂食性灵长类，野生的黑猩猩食果量占56%—70%，食叶量占18%，其他食物占11%—23%[6]；杭州动物园黑猩猩水果类食物53.5%，根菜类食物21.1%，叶菜类食物15.5%，粮食、坚果类食物9.9%。在不同地点，野生黑猩猩的觅食时间也有所不同，在贡贝，黑猩猩每天大约56%的时间在觅食[15]，在马哈尔山，黑猩猩觅食的时间约30%[16]。同一个研究地点，不同学者研究出的觅食时间也有差异，Yamakoshi和Takemoto研究的觅食时间分别是40%和25.6%[17-18]。这种差异可能是由于季节、食物量的变化造成的。圈养条件下，黑猩猩觅食行为减少，是因为每天定时投喂食物，它们不必像野生黑猩猩那样费力寻找；休息行为增多，可能是由于活动空间明显缩小，而且杭州冬季较为寒冷，休息可以减少能量消耗，也是对环境条件的一种适应。此外，阳光充足时，它们会仰面平躺在地面上晒太阳，笼养的松鼠猴(Saimirisciureus)、卷尾猴(Cebuscapucinus)、野生的黑叶猴(Trachypithecusfrancoisi)等其他灵长类也有出现过这种行为[19-20]，大部分都发生在冬季，是动物获取热量的主要途径之一。

4.2 各行为的性别和年龄差异

不同性别、年龄的黑猩猩之间存在活动时间分配的差异。研究中发现2只成年雄性黑猩猩在刚进入展厅时，经常会沿整个场地行走，类似巡视领地的行为，这与其他圈养黑猩猩领域行为的记录相似[21]，而成年雌性和青年雄性黑猩猩并未记录到这种行为。成年雄性黑猩猩的移动行为显著高于雌性，可能是由于雄性的领地意识比雌性要强，或是圈养环境缺少竞争压力，雌性的领地意识弱化。此外，成年雌性黑猩猩的移动行为低于成年雄性，青年雄性的休息行为低于成年雄性，这与马哈尔山国家公园野生黑猩猩的研究结果相似[22]。本研究中，青年雄性的玩耍行为高于成年雄性，马哈尔山野生青年雄性黑猩猩的社群行为高于成年雄性，有学者认为，幼年灵长类的活动、玩耍行为高于成年，是更好地适应社会的表现[23]，从这些行为中，它们能够学到生存技能。不同的是，本研究中，不同性别、年龄黑猩猩的觅食行为无显著差异，而马哈尔山野生成年雌性黑猩猩觅食的时间比成年雄性多，休息的时间比成年雌性多，青年雄性黑猩猩觅食的时间也多于成年雄性[22]，这一差异可能是由于圈养条件食物充足导致的。理毛是灵长类社交行为的重要部分，通过理毛，可以建立良好的群内关系，众多研究表明，性别、年龄、个体的等级等原因都会对理毛行为造成影响[24-26]。在本研究中，2只成年雄性黑猩猩之间相互理毛的次数最多，其次是成年雌雄之间，青年黑猩猩仅与成年雌性进行理毛。黑猩猩群体结构等级森严，本研究的5只黑猩猩中，一只成年雄性黑猩猩为种群的首领，它与另外一只成年雄性黑猩猩之间相互理毛的次数明显多于其他个体之间，且经常一起制止其他黑猩猩的打斗，这与野生黑猩猩的联盟现象极为相似，有学者认为，联盟是决定雄性黑猩猩们之间的关系、建立各自势力范围的一个非常重要的因素[27]。

4.3 饲养管理建议

确保圈养动物的活动行为与野生动物尽量相似，是迁地保护的其中一个目标。在杭州动物园，黑猩猩馆展厅总面积约800 m2，共有9只黑猩猩，种群密度适宜，且圈养条件下的黑猩猩仍保留了一些自然行为，未出现明显的异常、刻板行为，日活动时间分配和行为节律特征与野生种群也有一些相似性。为了进一步提升动物福利，可在原有基础上增加环境丰容，例如，在展厅不同的地方增设一些食物取食器，这样不仅能够增加取食难度，还能保证地位低的个体也能够及时吃到食物。研究表明，不同性别、年龄的黑猩猩在野外所偏好的空间高度也有所不同[22]。因此，可以进一步开展研究，观察圈养黑猩猩是否存在这一偏好，根据偏好，在不同空间高度上进行丰容，尽量保证每个个体的需求。除了环境丰容外，还可以向国外动物园学习，设计一些认知实验[28]来增加圈养黑猩猩的取食难度。