韩 慧 王 翠 杨 乐 陈 曦

(1.西藏自治区高原生物研究所，拉萨，850000；2.西藏大学，拉萨，850000；3.北京林业大学，北京，100083)

流浪狗是指由于饲养者无意丢失或者有意遗弃，而逐渐形成的流浪在各类环境中的野生或者半野生的犬类及其后代。流浪狗是一种适应性很强的食肉动物，这一点确保其成为世界上分布最广的野生动物之一[1]。

行为节律是指动物周期性地发生某些行为的现象[2]，是动物行为学研究的重要方面，会随着外界环境的变化而发生变化[3]，从而使动物能够适应当下的环境[4]。流浪动物的活动节律和时间分配与能量的获得和保存密切联系，因此各行为之间的转换可以看作是对事物数量和质量变化的一种适应[5]。动物的活动节律作为行为生态学研究的重要领域在相当长的时期内在狐属(Vulpesspp.)和类狐(Foxlike)犬科(Canidae)动物中得到了国外学者广泛的研究[6-8]。藏狐(Vulpesferrilata)在昼间具有持续的野外活动，且整个昼间均有高的活动性[9]。秘鲁狐(Dusicyonsechurae)[7]，耳廓狐(Vulpeszerda)[10]、墨西哥狐(Vulpesmacrotis)[11-12]都是严格的夜行性动物。卡拉麦里山地区狼主要以夜行为主，日活动节律则受到多种因素的影响而不断发生变化[13]。

以流浪狗和流浪猫为主体的流浪动物对城市环境和公共卫生构成了严重威胁[14]，一方面，流浪动物大都患有不同程度的疾病，常常携带有多种致病菌，易成为传染源，感染与其亲近的居民[15]。另一方面，流浪动物对人类存在妨害[16]，方琼等[17]对深圳福田区2005—2006年动物伤人病例进行了流行病学分析，结果显示该区动物伤人情况较严重，年均致伤率为552.9/10万，伤人动物主要是流浪狗。本研究主要着眼于调查拉萨市城关区流浪狗的日活动节律，希望通过对流浪狗日活动节律的观测，为降低或解决拉萨市城关区流浪狗问题提供支持。

1 研究地概况

拉萨是中国西藏自治区的首府，西藏的政治、经济、文化和宗教中心，也是藏传佛教圣地[18]，拉萨位于西藏高原的中部、喜马拉雅山脉北侧，91°06′E，29°36′N，海拔3 650 m。地处雅鲁藏布江支流拉萨河中游河谷平原，拉萨河流经此，在南郊注入雅鲁藏布江。城关区位于西藏自治区中部偏东南的雅鲁藏布江支流拉萨河下游段南北两岸，东与达孜县接壤，南与山南地区贡嘎县和扎囊县毗邻，西与堆龙德庆区紧靠，北与林周县相依，行政区域东西跨距28 km，南北跨距31 km。

根据拉萨市第六次人口普查数据了解，全市常住人口中，藏族和其他少数民族人口占78.40%(藏族人口占76.70%，其他少数民族人口占1.70%)；汉族人口占21.60%。城关区常住人口数为279 074人[18]，总土地面积为554 km2，其中城市建成区60 km2，占总土地面积的10.83%，其余土地面积494 km2，占89.17%。

2 研究方法

本研究在了解拉萨市的流浪狗分布和密度的情况下，于2016年6月至2017年7月在宗角禄康公园、色拉寺、西藏大学纳金校区、居民社区等流浪狗分布较为固定的区域，随机选取流浪狗进行跟踪观察。以2人小队为单位，利用望远镜，选取时间节点8：00—22：00对目标狗进行观察，以每分钟为单位采取瞬时扫描法记录其行为，每个个体进行详细观察和拍照，以确保能够做到精准识别，在此基础上每只保证重复观察1次。

记录的行为[19]包括：

(1)取食行为：包括觅食、乞食、取食、饮水、抢食等行为。

(2)休息行为：包括睡觉、卧息等行为。

(3)警戒行为：包括起立、坐立、观望、警戒等行为。

(4)社群行为：包括臣服、玩耍、威吓、叫吠、求偶、舔阴、攻击、打闹、社群、交配、爬跨、领地占领等行为。

(5)保养行为：包括护理、瘙痒、伸展、舒展等行为。

(6)行走行为：包括跑动、走动、逃逸等行为。

(7)其他行为：亲近、跟人、排泄、刨坑等行为。

3 结果与分析

3.1 流浪狗昼间行为活动的时间分配

本研究中共观察了48个流浪狗的个体，从行为时间分配上看，流浪狗昼间行为中时间占比最长的行为为休息行为，占总时间的70%左右，其次是行走行为，约占10%，社群行为大概占比5%，其余几种行为占比很低。

图1 拉萨城关区流浪狗日间行为比例Fig.1 Feral dogs’ daily activity ratio in Lhasa Chengguan

图1A所示，流浪狗在8：00的取食行为最为活跃，之后取食行为以一个较快的速度下降至最低值(12：00左右)，之后取食会逐渐增加并且在19：00左右再一次达到高峰。

图1B所示，流浪狗的休息行为在8：00一直呈上升趋势直到13：00左右到达峰值，随后的时间里虽然休息行为有回落现象，但与其他类习惯相比仍然占有最大比例。从我们目前所得的数据来看，8：00和19：00左右流浪狗的休息行为最低。根据对流浪狗的实时观察以及数据挖掘我们认为：在经历了一夜的食物消耗后，流浪狗的饥饿中枢非常活跃，促使流浪狗产生强烈的饥饿感，在饥饿感的驱使下流浪狗会增加行走和取食行为以获取日常能量所需。至于19：00左右流浪狗的休息行为也会降低，很大一部分是由于晚间车辆较多，灯光较强，扰乱了流浪狗的生活模式。在这段时间里，流浪狗的生存本能会促使其花费更多的时间在警戒行为和行走行为上。

图1C所示，流浪狗的警戒行为在一天中基本上呈现一种U型趋势，即在8：00和21：00警戒行为达到一天中的最大值。这与取食行为、社群行为、行走行为在一天中的变化趋势是一致的。另外，与此相反，休息行为在一天中大致为倒U型趋势。

图1D所示，流浪狗的社群行为大致有2个高峰，分布在8：00和20：00左右。与野生犬科动物相比拉萨市区流浪狗的社群行为占比极低。至于为什么流浪狗的日间行为中会出现2个小高峰，我们认为这与犬科祖先的生存模式相关：集群寻找及猎取食物的成功率会更高，所以在早上流浪狗会聚集共同寻找食物。此外，野生环境的夜晚总是存在不可知性，流浪狗聚集在一起可以提高整个群体的防御能力，降低生存风险。

3.2 流浪狗昼间行为之间的相关性

流浪狗的昼间行为之间存在一定的相关性，利用SPSS进行相关性分析表明：在一天中，休息行为与警戒行为(相关系数r=-0.900)、取食行为(r=-0.860)、社群行为(r=-0.849)、行走行为(r=-0.944)之间存在极显著的负相关关系。

表2所示，流浪狗的行走、取食、社群、警戒行为间存在一定的相关性。在8：00—20：00流浪狗的取食行为、警戒行为、社群行为以及走动行为都具有类似的变化趋势：8：00和20：00都有峰值出现。利用SPSS软件进行相关性分析和显著性检验，结果表明：取食行为与警戒行为(r=0.729)和行走行为(r=0.693)之间存在极显著的正相关关系，与社群行为(r=0.552)之间存在显著的正相关关系；警戒行为与社群行为(r=0.739)和行走行为(r=0.811)之间存在极显著的正相关关系；社群行为和行走行为(r=0.861)之间存在极显著的正相关关系。其实也不难理解，动物的行为大都具有相关性，流浪狗也不例外。根据图1以及日常观察可以举例说明这个问题，流浪狗在取食时会不断地走动觅食，在寻找到食物后会保持警惕，防止其他动物夺取食物。在这里需要指出的是，行走行为几乎伴随着每一个行为的发生，也就是说行走行为和其他行为是可以同时发生的。

表1 休息行为与其他4种行为的关系

Tab.1 Relationship between rest behavior and the other four behaviors

注：**P<0.01，相关关系极显著

Note：**Correlation is significant at the 0.01 level

表2 流浪狗4种行为的相关性分析

Tab.2 Correlation analysis of four behaviors

注：*P<0.05相关关系显著；**P<0.01相关关系极显著

Note：*Correlation is significant at the 0.05 level.**Correlation is significant at the 0.01 level

3.3 流浪狗行为综合反映其社会结构

由于城关区的流浪狗种群数量已达到一个较大的值，出现了集群的现象，根据我们组内人员的观察显示流浪狗小群体内部有等级制度，每一群体由一条头领狗统治。一般来说，头领狗在白天很少活动，除了进食其余时间都在卧息，在其统治下的流浪狗会在头领狗周围巡视守卫，且常出现臣服行为示好。在取食时，狗群内部会严格按照等级进食，只有在高等级流浪狗吃饱以后等级低的狗才能进食。流浪狗与流浪狗之间也会出现玩耍、撕咬、亲近等行为，但占比很低。

4 讨论

4.1 行为节律

犬科动物基本以夜行性为主，例如秘鲁狐[7]，耳廓狐[10]、墨西哥狐[11-12]等都是严格的夜行性动物。但狗觅食主要依靠嗅觉和视觉，因此在白天进行觅食，出现早中晚3次觅食高峰期[20]。在本次调查中，我们也发现了早中晚3个取食高峰期。同时我们发现拉萨市流浪狗有夜行性行为趋势，白天休息行为占主要地位，并有少量的活动行为，夜晚则以活动行为为主。根据出租车司机反馈，他们在开夜车时常能看到狗群打斗或听到激烈的叫吠，推测夜晚流浪狗的行为或以争斗抢占地盘为主。流浪狗的行为节律趋向野外犬科的夜行性行为，反映出流浪狗的野化趋势。

由于夜间流浪狗数据观察不足，所以在本篇文章中我们主要是对日间流浪狗行为节律进行探讨。而在白天，流浪狗基本以休息行为为主，在短暂的活动高峰后流浪狗就进入了休息期，且低峰持续时间明显长于高峰时间。白天流浪狗的休息率基本保持在70%以上。19：00以后休息率才降到了70%，以下并且仍有继续下降的趋势。

4.2 与人类的关系

拉萨市城关区居民长年受到藏传佛教的影响，爱狗护狗，多见投喂流浪狗的现象，因此城关区内的流浪狗轻易地就能解决获取食物的问题。没有捕食的压力，也促成了城市流浪狗休息行为比例的增长。

流浪狗的食物来源主要是市民的投喂和丢弃的剩饭剩菜，许多流浪狗会在茶馆或者餐馆附近游荡来寻找食物，在草地上也常见流浪狗聚集(野餐市民投喂)。市民一般都是按照自己的饮食习惯、饮食规律进行投喂，这就可以解释为什么流浪狗的取食高峰会与当地居民饮食时间相一致。我们相信，在这种长期的投喂行为下，流浪狗可以更进一步地建立起与人类饮食活动一致的行为习惯。

4.3 管理策略

在我们的调查中虽然并未记录到流浪狗伤人致死事件，但的确出现过流浪狗咬人、追车的事情。流浪狗在人类的生产生活[16]、市容市貌以及传染病传播等方面所产生的负面作用是客观存在的[12]。国外有许多成功的救助解决流浪猫狗问题的案例和方法，例如建立健全的法律制度、完善宠物登记和建档、成立流浪动物收容组织、加大宣传、加强对疫源疫病的控制[21]和使用TNR(T：trap(捕捉)、N：neuter(结扎)；R：release(放归))技术控制流浪猫狗数量[22]等。拉萨市现已建立流浪狗救助中心，并在持续扩大规模中，应当利用好救助中心的力量和技术手段，对宠物狗建档登记，从源头减少流浪狗的数量。加大救助流浪狗的宣传力度，向市民宣传正确的爱狗养狗救助流浪狗的观念，借助拉萨市爱狗人士基数大这一优势，控制住流浪狗的现有数量不再增加。根据本研究调查结果来看，可在流浪狗休息行为高峰时间段寻找流浪狗并推行TNR方法，对流浪狗实行结扎，降低流浪狗的生育率。只有建立起长期有效的流浪动物救助机制，才能逐渐解决城市流浪动物数量日益增多的问题。我们建议在一天中定时定点向流浪狗投喂食物，避免流浪狗抢食出现的风险。另外，相关部门或机构可以利用纸媒或互联网向市民宣传宠物饲养的安全措施，对流浪动物进行疫苗注射，鼓励市民领养疫苗注射的流浪动物。我们相信，只有建立了完善的流浪动物救助制度，才能处理好城市中的流浪动物问题。

致谢：北京林业大学百奥生物学会张源笙，西藏大学曹鹏熙，西藏自治区农牧科学研究院李继荣、刘何春参与流浪狗行为的调查、采样工作，在此表示感谢。