何 超，沈登荣，张 睿，尹立红，袁盛勇，田学军

(1.红河学院 生命科学与技术学院，云南省高校农作物优质高效栽培与安全控制重点实验室， 云南蒙自 661100；2.西南林业大学 林学院，昆明 650216)

许多鳞翅目昆虫的成虫羽化后都有补充营养的习性，主要以植物的花蜜、花粉和昆虫的蜜露等物质作为外来营养源，通过补充营养才能达到性成熟而繁殖[1-2]。研究表明，补充营养对昆虫的寿命和生殖等均会产生显著的影响。如二点委夜蛾(Athetislepigone)[3-4]、梨小食心虫(Grapholitamolesta)[5]和欧洲玉米螟(Ostrinianubilalis)[6]等，成虫期补充营养可缩短其产卵前期，延长产卵期，提高交配率，增加成虫产卵量，并延长其寿命。由于不同营养源中碳水化合物的组成成分和不同糖类的结构与功能不同，所以补充营养的品质，或补充营养的不同浓度对昆虫的寿命及生殖影响程度不同[7]。如粘虫(Mythimnaseparata)取食葡萄糖和果糖混合液或麦芽糖溶液，雌成虫产卵量显著多于取食葡萄糖和蜂蜜混合液、蜂蜜水及糖醋酒液等其他补充营养[8]；荔枝蒂蛀虫(Conopomorphasinensis)成虫补充蜂蜜水可显著增加其寿命和产卵量，但补充不同浓度的蜂蜜水对该虫的寿命和产卵量则无显著差异[9]；烟芽夜蛾(Heliothisvirescens)和棉叶波纹夜蛾(Alabamaargillacea)成虫取食蔗糖溶液，雌虫寿命较只取食水增加了2倍，产卵量则增加了5倍[10]。由于鳞翅目成虫对糖、蜜、酒、醋有特别嗜好，也可利用其具有补充营养的习性来诱捕防控害虫，已在多种害虫，如梨小食心虫[11]、苹果小卷叶蛾(Adoxophyesorana)[12]、香梨优斑螟(Euzopherapyriella)[13]的预测预报和防治中得到广泛应用，且防控效果显著，明确不同补充营养对害虫寿命和生殖的影响效果，筛选出其最佳配比，是采用诱捕防控害虫技术的基础之一。因此，研究补充营养对昆虫的寿命、生殖及种群动态等生物生态学的影响，对于害虫的室内人工饲养及综合治理都具有重要意义。

井上蛀果斑螟(Assarainouei)是云南石榴树上的重要蛀果害虫，属鳞翅目螟蛾科蛀果蛾属[14]。目前，已知该虫分布于亚洲的日本、韩国及中国等3个国家，但在国外并无其为害作物的记录[15]，国内仅发现其在云南石榴树上钻蛀果实为害，导致裂果、腐烂和落果，为单食性昆虫。而关于该虫的生物学特性、田间种群发生动态及防控技术的研究也很少。中国自2002年在云南省建水县首次发现井上蛀果斑螟为害石榴果实以来，由于发生较轻未引起重视，导致该虫的为害范围逐年扩大，加之该虫对化学农药防治产生了抗药性，且世代重叠，造成的危害亦逐年加重，对云南石榴产业的安全生产构成严重威胁。目前，有关井上蛀果斑螟的研究主要集中在形态特征[16-17]、昼夜行为节律[18]、交配与产卵行为特征[19-20]、寄主植物对种群的影响[21]、人工饲养[22]以及防治技术等方面[23-24]，而补充营养对井上蛀果斑螟成虫寿命和生殖的影响还未见系统研究报道。

为明确补充不同营养对井上蛀果斑螟试验种群成虫寿命和生殖的影响，本试验用8种不同补充营养液对井上蛀果斑螟成虫进行饲喂，以饲喂蒸馏水为对照，系统观察了补充8种营养液对该虫产卵前期、产卵期、单雌逐日产卵量、单雌平均产卵量和雌雄虫寿命等生物特性的影响，以期为井上蛀果斑螟的人工饲养、预测预报和防治技术提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 材 料

供试虫源：井上蛀果斑螟幼虫采自云南省蒙自市石榴园中，带回实验室，置于(25 ± 1)℃，RH(70 ± 10)%，L∶D=15∶9条件下，连续饲养建立种群。同一批幼虫化蛹后，选取蛹质量范围在15～20 mg的蛹，待其羽化后，取羽化12 h内的成虫作为供试虫源。

营养源：以白砂糖(滇鹏牌，云南滇鹏糖业有限公司)、红糖(方圆牌，昆明空港经济区圆味食品厂)、蜂蜜(向辉牌，云南向辉药业有限公司)、白酒(红星二锅头酒，乙醇体积分数56%，北京红星有限公司)、食用醋(寿星牌老陈醋，乙酸体积分数4.5%，太原王氏醋业有限公司)为原料，配制成8种补充营养处理，分别为5%蜂蜜水[V(蜂蜜)∶V(蒸馏水)=5∶95]、5%白糖水(w/v)、5%红糖水(w/v)、10%蜂蜜水[V(蜂蜜) ∶V(蒸馏水)=10∶90]、10%白糖水(w/v)、10%红糖水(w/v)、糖醋酒液1[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸馏水)=3∶1∶3∶80]和糖醋酒液2[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸馏水)=3∶1∶6∶80]。

1.2 试验方法

分别将井上蛀果斑螟羽化12 h内的雌雄成虫1∶1配对，共6对放入840 mL透明塑料产卵杯(直径10 cm、高12 cm)，杯盖上有一边长为4 cm的方孔，覆以100目尼龙纱，用相同大小的脱脂棉球蘸取上述不同处理营养液(至轻捏脱脂棉球不会有液体滴下)放入白色塑料瓶盖(直径为3 cm)，作为补充营养源置于杯低，以蒸馏水作为对照。每处理重复3次。然后将各处理成虫均置于(25 ± 1)℃，RH(70 ± 10)%， L∶D=15∶9的人工气候箱中饲养。每天10：00更换蘸有营养液的脱脂棉球，并观察成虫的产卵和存活情况，记录成虫产卵前期、产卵期、产卵量及雌雄成虫寿命，直到成虫全部死亡。

选取不同营养液处理条件下井上蛀果斑螟产卵高峰期所产的卵，置于培养皿中(直径为9 cm)，放入蘸有无菌水的脱脂棉球保湿，待卵快孵化时，每天早、中、晚各观察一次卵的孵化情况，直至卵孵化结束，记录卵的孵化数。每处理不少于50粒卵，重复3次。

1.3 数据处理

用SPSS 19.0统计软件进行数据分析，Duncan’s进行处差异显著性分析，其中卵的孵化率数据经反正弦转换后进行比较。

2 结果与分析

2.1 不同补充营养对井上蛀果斑螟成虫产卵前期和产卵期的影响

由图1可知，不同补充营养处理对井上蛀果斑螟成虫的产卵前期和产卵期有显著影响(产卵前期：F=3.85，P<0.05；产卵期：F=16.42，P<0.01)。成虫取食蒸馏水和糖醋酒液2处理的产卵前期较长，分别为3.00 d 和2.33 d，两者无显著差异；取食5%红糖水和5%蜂蜜水处理的产卵前期均为1.00 d，显著短于其余处理；取食5%白糖水、10%白糖水、10%红糖水、10%蜂蜜水和糖醋酒液1的处理，各处理间产卵前期无显著差异。

成虫取食5%白糖水处理的产卵期为20.67 d，显著长于除5%红糖水和10%白糖水外的其余处理；取食10%红糖水和蒸馏水处理的产卵期较短，分别为6.00 d和6.33 d，两者无显著差异；取食5%红糖水、5%蜂蜜水和糖醋酒液1的处理，各处理间产卵期无显著差异；取食10%蜂蜜水、糖醋酒液1和糖醋酒液2的处理，各处理间产卵期亦无显著差异。

2.2 不同补充营养对井上蛀果斑螟雌、雄成虫寿命的影响

由表1可知，不同补充营养处理对井上蛀果斑螟雌、雄成虫寿命有显著影响(雌：F=10.35，P<0.01；雄：F=11.01，P<0.01；平均：F= 8.79，P<0.01)。取食糖醋酒液1和糖醋酒液2的处理，雌虫寿命分别为17.50 d和17.44 d，显著长于除取食10%白糖水外的其余处理；取食10%红糖水处理的雌虫寿命最短，仅为6.83 d；取食5%白糖水、5%红糖水、5%蜂蜜水和10%白糖水的处理，各处理间雌虫寿命无显著差异。

取食5%白糖水处理的雄虫寿命为20.39 d，显著长于除取食糖醋酒液1外的其余处理；取食10%红糖水和蒸馏水的处理，雄虫寿命分别为 7.67和9.17 d，显著短于其余7种处理；取食5%红糖水、5%蜂蜜水和10%蜂蜜水的处理，各处理间雄虫寿命无显著差异；5%蜂蜜水、10%白糖水和糖醋酒液2的处理，各处理间雄虫寿命亦无显著差异。

A.5%白糖水 5% white sugar solution；B.5%红糖水 5% brown sugar solution；C.5%蜂蜜水 5% honey solution；D.10%白糖水 10% white sugar solution；E.10%红糖水 10% brown sugar solution；F.10%蜂蜜水 10% honey solution；G.糖醋酒液1[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸馏水)=3∶1∶3∶80] Sugar-acetic acid-ethanol water solutions 1 (white sugar∶vinegar∶wine∶distilled water=3∶1∶3∶80)；H.糖醋酒液2[V(白糖)∶V(醋)∶V(酒)∶V(蒸馏水)=3∶1∶6∶80] Sugar-acetic acid-ethanol water solutions 2 (white sugar∶vinegar∶wine∶distilled water=3∶1∶6∶80)；I.蒸馏水 Distilled water；数据为“平均值±标准误” Data are “means±SE”；同一类型柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下图同 Data belonged to the same category and followed by different lowercase letters are significantly different at 0.05 level,the same below

图1 不同补充营养下井上蛀果斑螟成虫产卵前期和产卵期
Fig.1 Pre-oviposition and oviposition period ofAssarainoueiadults fed on different supplementary nutritions

表1 不同补充营养下井上蛀果斑螟成虫的寿命 Table 1 Longevity of male and female Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

注：数据为“平均值±标准误”；同列数据后不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note:Data are shown as the “means±SE”.Data followed by different lowercase letters within a column are significantly different at 0.05 level.

取食糖醋酒液1的处理，成虫平均寿命为18.19 d，显著长于除取食5%和10%白糖水外的其余处理；取食10%红糖水和蒸馏水的处理，雄虫寿命分别为7.25和9.05 d，显著短于其余7种处理；取食5%红糖水、5%蜂蜜水和10%蜂蜜水的处理，各处理间雄虫寿命无显著差异。

2.3 不同补充营养对井上蛀果斑螟成虫单雌日产卵量的影响

由图2可知，成虫不同补充营养处理下，除取食10%蜂蜜水和蒸馏水的处理，雌虫在第3天开始产卵外，其余7个处理均在第2天开始产卵。取食不同营养的成虫产卵高峰期均集中在成虫羽化后的第4～10天。取食10%蜂蜜水和糖醋酒液1的处理，单雌日产卵量在成虫羽化后第4天达最大值，分别为20.89粒和11.44 粒，产卵高峰期分别出现在成虫羽化后的第4～9天和第4～6天。取食糖醋酒液2和蒸馏水的处理，单雌日产卵量最高值亦出现在成虫羽化后的第4天，分别为7.39粒和3.94 粒，但均无产卵高峰期出现。取食10%白糖水和10%红糖水的处理，单雌日产卵量在成虫羽化后第5天达最大值，分别为 13.39粒和10.56 粒，产卵高峰期分别出现在成虫羽化后的第3～7天和第5～6天。取食5%白糖水和5%蜂蜜水的处理，单雌日产卵量在成虫羽化后第7天达最大值，分别为14.44粒和 15.17 粒，产卵高峰期分别出现在成虫羽化后第 4～9天和第4～8天。取食5%红糖水的处理，单雌日产卵量在成虫羽化后第10天达最大值，为10.06 粒，产卵高峰期出现在成虫羽化后第7～10天。

图2 不同补充营养下井上蛀果斑螟成虫的单雌日产卵量Fig.2 Numbers of eggs laid per female per day of Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

2.4 不同补充营养对井上蛀果斑螟成虫平均单雌产卵量的影响

由图3可知，不同补充营养对井上蛀果斑螟成虫的平均单雌产卵量有显著影响(F=13.29，P<0.01)。成虫取食10%白糖水的处理，平均单雌产卵量最高，为104.78 粒；其次为取食5%白糖水和10%蜂蜜水的处理，平均单雌产卵量分别为87.22粒和82.06粒；取食蒸馏水的处理，平均单雌产卵量最少，仅为14.11 粒；取食5%红糖水、5%蜂蜜水、糖醋酒液1和糖醋酒液2的处理，成虫的平均单雌产卵量依次为68.84粒、73.28粒、68.72粒和63.00粒，各处理间无显著差异。

2.5 补充营养对井上蛀果斑螟卵孵化率的影响

由图4可知，井上蛀果斑螟成虫取食不同补充营养后，其卵的孵化率存在显著差异(F= 13.13，P<0.01)。成虫取食10%白糖水、糖醋酒液1和糖醋酒液2的处理，其卵的孵化率分别为 75.56%、74.85%和72.13%，三者差异不显著，但均显著高于除取食5%白糖水和蒸馏水外的其余处理；取食10%红糖水的处理，其产卵的孵化率最低，为32.00%；取食5%白糖水、5%红糖水、10%蜂蜜水和蒸馏水的处理，卵的孵化率分别为 67.06%、60.75%、63.96%和64.77%，各处理间无显著性差异。

图3 不同补充营养下井上蛀果 斑螟成虫的平均单雌产卵量Fig.3 Numbers of eggs laid per female of Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

图4 补充营养对井上蛀果斑螟后代卵孵化率的影响Fig.4 Egg hatching rate of offsprings of Assara inouei adults fed on different supplementary nutritions

3 讨 论

研究表明，补充营养对鳞翅目昆虫成虫的寿命和生殖力有显著影响，不同种类昆虫的成虫补充营养所需的营养物质不同。补充同一营养物质对其成虫寿命和产卵量之间无相关性，即补充一种营养能延长成虫的寿命，但并不一定能促进其生殖力。如二点委夜蛾补充10%蔗糖水的处理，成虫寿命最长，补充5%蜂蜜水的处理，其产卵量和卵孵化率最高[4]。梨小食心虫补充蒸馏水的处理，成虫寿命最长，补充5%蜂蜜水的处理，产卵量和卵孵化率最高[5]。而小菜蛾在补充10%蔗糖的处理，成虫寿命最长，补充10%葡萄糖的处理，产卵量最高[25]。本试验中，井上蛀果斑螟成虫补充10%白糖水的处理，产卵期较长，且单雌日产卵量最大值、单雌平均产卵量、卵孵化率均较高；补充5%白糖水的处理，雌雄成虫寿命均最长；补充10%红糖水的处理，产卵期、雌雄成虫寿命均较短，且单雌平均产卵量和卵孵化率均较低，其中雌虫寿命和卵的孵化率显著低于对照补充蒸馏水处理。这也与上述这些昆虫的研究结果类似，证明井上蛀果斑螟与大多数蛾类昆虫一样，成虫羽化时与生殖活动有关的生殖系统发育尚未完全成熟，需要补充营养才能完成发育，且不同补充营养物质对其寿命和生殖的影响效果不同。

本试验结果显示，补充营养的品质对成虫寿命和生殖有直接影响，一些糖类补充营养并不能促进成虫的寿命和产卵。井上蛀果斑螟补充10%红糖水的处理，成虫寿命最短，且显著短于对照蒸馏水处理，其产卵量和卵的孵化率也较低。这一现象在一些鳞翅目昆虫的研究中也存在，如二点委夜蛾补充10%蜂蜜水[3]，欧洲玉米螟补充15%蜂蜜水[26]，雌虫寿命均显著小于对照蒸馏水处理；梨小食心虫补充5%红糖水，雌、雄虫寿命均显著小于对照蒸馏水的处理[4]。究其原因，其一可能是昆虫取食一些糖类等营养物质后，体内渗透压发生显著变化，对其正常生理活动产生了不利影响[4]，其二可能是成虫期取食的一些营养物质在昆虫体内转化成脂肪等能源物质，为成虫的其他活动，如迁飞、扩散等提供了动力，并不仅只是对生殖起作用[27]。

此外，补充同一营养物质的不同浓度对井上蛀果斑螟成虫繁殖力影响亦不同，且成虫的寿命和产卵量与补充营养的浓度之间并不存在直线相关性。本试验中，补充同一营养物质浓度的升高，并不意味着井上蛀果斑螟成虫对该种浓度营养的取食和吸收增加，即并不是补充营养的浓度越高，成虫的寿命越长、产卵量越大。这与不同浓度外源营养对二点委夜蛾[4]、荔枝蒂蛀虫[9]成虫寿命的影响研究结果一致。说明昆虫对营养物质的需求除了质的需求，还有量的要求。

本试验结果表明，较蒸馏水对照处理，供试的8种补充营养除10%红糖水外，均对井上蛀果斑螟成虫的寿命和生殖有一定的促进作用，其中以补充10%白糖水的效果最佳，可用于该虫的人工饲养和防控技术。但影响成虫生殖的因素是多方面的，本试验仅研究了成虫期补充营养，而幼虫期的营养对成虫期的生物学特性影响如何；以及成虫补充不同营养和同一种类营养的不同浓度，对井上蛀果斑螟的寿命和生殖产生差异的生理生化及分子机理等，都还需进一步深入研究。